Hoefdieren – evenhoevigen en onevenhoevigen

Wat zijn hoefdieren?

Hoefdieren zijn zoogdieren die op de toppen van hun tenen lopen. Die tenen zijn omsloten door een stevige schoen van hoorn: de hoef. Het zijn dieren van weiden, steppen, bossen en bergen, bijna allemaal planteneters, en ze vormen de grote kuddes die over savannes en toendra's trekken. Paard, koe, schaap, geit en varken zijn als huisdieren uit hen voortgekomen. Hert, ree en wild zwijn leven in Nederland in het wild.

De naam hoefdier is een verzamelnaam voor twee groepen die elk een eigen oplossing voor hetzelfde probleem hebben gevonden. De evenhoevigen lopen op twee tenen, de onevenhoevigen op één of drie. Die twee groepen zijn waarschijnlijk niet elkaars naaste verwanten. De overeenkomst tussen een paardenbeen en een hertenbeen ontstaat dan doordat beide op dezelfde manier zijn aangepast aan snel en lang lopen over open terrein.

De hoef: lopen op de toppen van de tenen

Mensen zijn zoolgangers: ze zetten de hele voet neer. Katten en honden zijn teengangers en lopen op de tenen, met de hiel hoog. Hoefdieren gaan nog een stap verder. Zij lopen op het uiterste teenkootje, als een danseres op spitzen. Wat bij de mens de enkel is, staat bij een paard halverwege het been, en wat de mens de knie van een paard noemt, is aan de voorpoot eigenlijk de pols.

Die bouw maakt het been lang en licht aan het eind. De zware spieren zitten hoog, dicht bij de romp, en naar beneden lopen alleen pezen. Het been kan zo snel heen en weer zwaaien met weinig kracht. Het aantal tenen is verminderd; de overgebleven tenen zijn groot en sterk, en de middenhandsbeenderen en middenvoetsbeenderen zijn verlengd. Bij herkauwers zijn de middenvoetsbeenderen van de twee dragende tenen tot één bot vergroeid.

De hoef zelf is van hoorn, dezelfde stof als nagels en haar. Hij omsluit het laatste teenkootje en beschermt het tegen stenen en harde grond. Aan de onderkant zit bij het paard een zachtere straal die bij elke stap iets indrukt en de schok opvangt. De hoef groeit voortdurend aan, ongeveer zoals een nagel, en slijt bij het lopen weer af. Bij paarden op zachte grond moet een hoefsmid hem bijwerken.

Evenhoevigen: twee tenen dragen het gewicht

Bij de evenhoevigen loopt de as van de poot tussen de derde en de vierde teen door. Die twee tenen dragen elk een hoef, zodat de poot een gespleten hoef lijkt te hebben. De tweede en de vijfde teen zijn klein en zitten als bijhoeven hoger aan de achterkant van de poot, zoals bij runderen en varkens goed te zien is. De eerste teen, de duim, ontbreekt.

Tot deze groep horen de meeste bekende hoefdieren. De runderen, met oerrund, yak, bizon, buffel en gaur, worden beschreven op de pagina over de runderen. Schapen, steenbokken, gemzen en muskusossen horen bij de geitachtigen. De grote groep van de antilopen loopt van de kleine dikdik tot de grote elandantilope van Afrika. Herten, van ree tot eland, hebben een gewei. De giraf is met zijn lange hals en lange poten het hoogste dier op aarde.

Buiten de herkauwers horen nog drie groepen bij de evenhoevigen. De varkens en de pekari's hebben vier tenen, waarvan twee de grond raken, een beweeglijke snuit en een gemengd dieet; zie de pagina over het varken. Het nijlpaard is een zware, halfaquatische evenhoevige met vier tenen die op de grond staan. De kamelen en lama's lopen op brede eeltzolen en herkauwen ook, maar met een maag van drie delen.

Onevenhoevigen: de as door de middelste teen

Bij de onevenhoevigen loopt de as van de poot door de derde, middelste teen. Die teen is het grootst. Bij de paardachtigen, dus het paard, de ezel en de zebra, is alleen die ene teen met zijn hoef overgebleven; van de tweede en vierde teen resten slechts dunne griffelbeentjes hoog aan het been. De neushoorns hebben drie tenen aan elke poot, de tapirs vier aan de voorpoten en drie aan de achterpoten.

De groep is veel kleiner dan die van de evenhoevigen. Er zijn paardachtigen in Afrika en Azië, neushoorns in Afrika en Zuid- en Zuidoost-Azië, en tapirs in Midden- en Zuid-Amerika en Zuidoost-Azië. Het paard heeft een eigen pagina, het paard, en de hele groep wordt vergeleken op de pagina over de onevenhoevigen. Wie een neushoorn en een paard naast elkaar zet, ziet hoe verschillend een gemeenschappelijk bouwplan kan uitvallen: het ene dier lang en licht op één hoef, het andere massief en laag op drie tenen.

Herkauwen: verteren in vier magen

Gras en bladeren bestaan grotendeels uit celwanden van cellulose. Een zoogdier kan die zelf niet afbreken. Hoefdieren laten dat over aan grote aantallen bacteriën en andere micro-organismen in hun darmkanaal. Daarvoor bestaan twee oplossingen: gisting vóór de eigenlijke maag, zoals bij de herkauwers, en gisting achter de maag, in de blinde darm en de dikke darm, zoals bij paarden en neushoorns.

Een herkauwer graast snel en slikt het gras half gekauwd door. Het komt terecht in de pens, een grote gistingskamer, en in de netmaag, waarvan de wand een honingraatpatroon heeft. Later, als het dier rustig ligt, stoot het een bal voedsel op, kauwt die langdurig opnieuw en slikt hem weer door. Dat is het herkauwen. Het fijngemaakte voedsel gaat daarna naar de boekmaag, met zijn bladvormige plooien, en ten slotte naar de lebmaag, die als enige maagsappen maakt en overeenkomt met de maag van andere zoogdieren. Op de pagina over de herkauwers worden de verschillende magen naast elkaar gezet.

Het gebit past daarbij. Herkauwers hebben in de bovenkaak geen snijtanden en meestal ook geen hoektanden, maar een harde tandplaat. De onderste snijtanden drukken het gras daartegen en met een ruk wordt het afgescheurd. Achter een lange lege ruimte in de kaak staan brede maalkiezen met scherpe randen van glazuur, waarmee het voedsel bij het herkauwen tussen zijwaarts bewegende kaken wordt fijngemalen.

Een paard werkt anders. Het heeft boven en onder snijtanden, waarmee het het gras vlak bij de grond afbijt. Het kauwt één keer, maar zeer grondig, en de gisting vindt plaats in de grote blinde darm. Dat is minder zuinig dan herkauwen, maar een paard kan meer voedsel per dag verwerken en er sneller doorheen gaan. Beide wegen komen in de natuur naast elkaar voor.

Hoorns en geweien

Veel evenhoevigen dragen iets op hun kop. Runderen, geiten, schapen en antilopen hebben hoorns: een kern van bot die uit het voorhoofdsbeen groeit, bedekt met een schede van hoorn. Die hoorns blijven het hele leven staan en groeien langzaam door. Herten hebben een gewei van bot dat elk jaar wordt afgeworpen en daarna opnieuw aangroeit, in de groeiperiode bedekt met een behaarde huid, de bast. Bij de giraf staan korte, met huid en haar bedekte knobbels op de kop. De neushoorn, een onevenhoevige, draagt een hoorn die helemaal uit samengeperste hoornvezels bestaat, zonder benen kern. De vormen en hun betekenis worden besproken op de pagina hoorns en geweien.

Zintuigen en gedrag

Hoefdieren zijn prooidieren. Hun ogen staan bij de meeste soorten aan de zijkant van de kop, zodat ze bijna rondom kunnen zien terwijl ze grazen. De pupil is bij schapen, geiten en paarden liggend en langwerpig, wat een breed beeld van de horizon geeft. Het gehoor is scherp en de oren draaien afzonderlijk naar een geluid. Ook de reuk is goed ontwikkeld: veel soorten herkennen elkaar en hun jongen aan de geur.

Het gedrag is dat van dieren in groepen. Kuddes bieden bescherming, want veel ogen zien meer dan twee. Jongen van veel hoefdieren kunnen binnen korte tijd na de geboorte staan en lopen, zodat ze met de kudde mee kunnen. Varkens zijn een uitzondering: de biggen worden in een nest geboren. Binnen de kudde bestaat meestal een rangorde, die met dreigen, duwen en soms met de hoorns wordt bepaald.

Hoefdieren in Nederland

In het Nederlandse landschap zijn de wilde hoefdieren allemaal evenhoevigen. De ree is het talrijkst en komt in bossen, duinen en tussen akkers voor. Edelherten en wilde zwijnen leven vooral op de Veluwe, damherten onder meer in de duinen. In natuurgebieden grazen daarnaast halfwilde runderen en paarden, zoals Schotse hooglanders, heckrunderen en konikpaarden, die worden ingezet om het landschap open te houden. Op boerderijen staan koeien, schapen, geiten, varkens en paarden, zodat bijna elke hoofdgroep van de hoefdieren van dichtbij te bekijken is. Wie een koe en een paard in dezelfde wei ziet grazen, kan het verschil in gebit en kauwbeweging zelf waarnemen.

Kop, romp en ledematen: een manier van kijken

In de fenomenologische benadering die op deze site wordt gevolgd, naar het werk van Wolfgang Schad, worden de zoogdieren bekeken als een samenspel van drie polen: de kop met zenuwen en zintuigen, de romp met hart en longen, en de ledematen met de stofwisseling. De knaagdieren worden daarin als dieren van de kop gezien, de roofdieren als dieren van het midden. De hoefdieren staan aan de pool van stofwisseling en ledematen. Een koe besteedt het grootste deel van de dag aan grazen en herkauwen; de speekselklieren in haar kop zijn groter dan haar hersenen, zoals de vergelijking op de pagina muis – leeuw – koe laat zien.

Wie de hoefdieren zo bekijkt, ziet twee kanten van die pool. De ledematen zijn tot het uiterste gespecialiseerd: lang, licht, met minder tenen en een hoef als afsluiting. De stofwisseling is eveneens sterk ontwikkeld, met een lange darm en bij de herkauwers vier magen. Daarbovenop komen de hoorns en geweien, die in deze lezing worden opgevat als vormen waarin de stofwisseling tot in de kop doorwerkt.

Binnen de hoefdieren herhaalt zich de driedeling volgens deze benadering. Op de pagina over de onevenhoevigen worden de paardachtigen, met hun grote zintuigen, lichte bouw en hoog gedragen kop, als de meest op de zintuigen gerichte groep beschreven, en de neushoorns, met hun grote, egaal donkere lichaam, als de meest naar de stofwisseling neigende groep. Bij de herkauwers worden de hoorn- en geweidragers tot de stofwisseling-ledematendieren gerekend. Het blijft een manier van kijken naast de gangbare indeling, die ieder aan de dieren zelf kan toetsen: aan de houding van de kop, de lengte van de poten, de vorm van de hoorns en de kleur van de vacht.