Amfibieën

Amfibieën

Inleiding
Van verre horen we gekwaak. Bij een sloot zien we een kikker op het blad van een waterlelie. Hij springt in het water wanneer we er aan komen. Soms blijft hij stil zitten en zien we dat hij met zijn roltong snel een langs komend insect pakt.

Een kikker is een amfibie. Amfibieën hebben kenmerken van dieren die tussen de vissen en de landdieren in staan. Het woord amfibie betekent tweeërlei, het zijn dieren met tweeërlei levenswijze:

de larve leeft als een visje in het water en het volwassen dier leeft op het land;
de volwassen dieren hebben zowel water als land als omgeving nodig en
ze hebben een ander uiterlijk wanneer ze in de paartijd in het water leven (ze hebben dan een kam op de rug).

Amfibieën zijn dieren die van het water naar het land zijn gegaan. Ze moeten hun lichaamsgewicht dragen. En merken hoe zwaar het lichaam is wanneer het niet, zoals bij vissen, door het water wordt gedragen.

Er zijn (naast een kleine onbekende groep) twee groepen amfibieën:

kikkers en padden en
salamanders.

De grootste soort is de reuzensalamander, een enigszins lichtblauw dier uit China, dat tot anderhalve meter lang wordt. Het dier heeft een brede kop als van een kikker en een lange staart. Hij is in het aquarium van Artis te bewonderen. De kleinste amfibie is de goudkleurige Braziliaanse goudkikker van net geen 1,0 cm lang.

Reuzensalamander

Omgeving
Amfibieën leven op het land en in het water. Het water is een stabiele omgeving. Op het land zijn er grote verschillen: de warmte overdag en de kou ’s nachts, de verschillende seizoenen, nu eens droog, dan weer nat, wind en luwte. Dat vraagt om aanpassingen van het lichaam.

Amfibieën zijn aan het water gebonden, de ene soort meer dan de andere. Ze leven in het water of in een omgeving waar ze door dauw en bodemvocht voor uitdroging behoed worden. Ze drogen namelijk makkelijk uit doordat de huid doorlatend is voor water. Ook voor de voortplanting zijn ze gebonden aan water. Ze komen alleen voor in gebieden waar land en ondiep zoet water zijn. In zout water en in open water komen ze niet voor.

Salamanders en kikkers blijven het dichtst bij het water, omdat ze het makkelijkst uitdrogen. Padden drogen minder snel uit en zoeken vochtige plekken op, zoals onder bladeren en stenen en zijn ’s nachts actief. Ze gaan alleen in de paartijd naar het water (paddentrek). Boomkikkers zijn nog onafhankelijker van water en kunnen in de zon zitten.

Omdat de eieren altijd in water worden afgezet, trekken de dieren in de paartijd altijd terug naar het water.

Lichaamsbouw – algemeen
Kikkers, padden en boomkikkers hebben een kort, afgerond en soms plomp lichaam met weinig wervels. De poten staan niet onder het lichaam, maar aan de zijkant. De achterpoten zijn sterker ontwikkeld dan de voorpoten. De grote en brede kop gaat vrijwel nekloos in de romp over, er is maar één halswervel.

Salamanders hebben een lang lichaam met een lange wervelkolom en een staart en kleine, tamelijk onderontwikkelde poten. Ook hier is vrijwel geen sprake van een nek.

De huid van amfibieën is dun en doorlatend voor water en lucht. Ze kunnen ze door de huid ademhalen en nemen vocht op via de huid, want drinken kunnen ze niet. De huid sluit het dier niet af, het dier staat erdoor in verbinding met de omgeving. De huid van padden en boomkikkers is dikker en meer verhoornd dan die van kikkers en salamanders, daardoor zijn deze dieren onafhankelijker van water en trekken ze er verder van weg.

In de huid zitten slijm- en gifklieren (denk aan de kleurrijke gifpijlkikkers uit Zuid-Amerika), die de huid slijmerig houden en vochtig en die de huid meer of minder giftig maken. Ook zit er veel kleurstof in en bij sommige dieren (o.a. de boomkikker) komt kleurverandering voor.

Skelet van een kikker en van een salamander

Zintuigen
Kikkers hebben grote ogen die op beweging reageren, met oogleden die gesloten kunnen worden. Ze happen naar organismen die klein zijn en bewegen. Hij kan zich door de ogen te sluiten van de omgeving afzonderen. Van het oor is bij kikkers het trommelvlies ontwikkeld; bij salamanders ontbreekt dit. Ze hebben ook reukzin, maar gebruiken die minder. Reuk en smaak zitten aan de bovenkant van de bek en worden het orgaan van Jakobson genoemd, ze nemen stoffen in de bek waar. De tastzin in de huid is goed ontwikkeld.

Hersenen
De hersenen zijn iets complexer dan van vissen. De kleine hersenen die voor de evenwichtszin zorgen zijn kleiner dan bij vissen, kikkers hebben minder moeite hun evenwicht te houden dan de verticaal afgeplatte vissen. Omdat de reuk minder ontwikkeld is, is ook dat hersengebied slechter ontwikkeld. De middenhersenen dienen voor het zien.

Ademhaling
Amfibieën hebben door hun koudbloedigheid een geringe behoefte aan O2. De ademhaling vindt ook of met name plaats via de rijkelijk van bloedvaten voorziene huid en via de slijmhuid van de mondholte. De longademhaling is niet krachtig en er bevindt zich geen O2-rijke lucht in de longen.

Kikkers slikken lucht in hun longen door de beweging van de onderkant van de bek. De buikspieren spelen maar een kleine rol bij de ademhaling en het middenrif wordt helemaal niet gebruikt. De ademhaling is geen ritmisch pulseren tussen in- en uitademing.

De twee longen zijn eenvoudig van bouw. Het zijn bij kikkers en padden zakken met enkele opstaande lijsten, die de ademhalingsoppervlakte vergroten. De longen ontstaan in het embryo – net als de zwemblaas – vanuit de slokdarm. In de winter, als de dieren in de modder op de bodem van poelen liggen, is alleen de huidademhaling voldoende. Onder water dienen de longen als een drijforgaan.

De larven ademen via uitwendige kieuwen: dunne huidslipjes, waar het bloed doorheen stroomt. Het is een plaatselijk zeer goed ontwikkelde huidademhaling.

Bloedsomloop
Amfibieën hebben een dubbele bloedsomloop, die niet geheel gescheiden is. Het bloed is gemengd.

Het hart bestaat uit twee boezems en een kamer, die niet door een scheidingswand in twee delen is verdeeld. In de linkerboezem stroomt het uit de longen komende bloed, in de rechterboezem komt het bloed van het lichaam. Beide stromen in de kamer, waar het deels mengt. Er zijn in de kamer spierbalkjes die een algehele menging van O2-rijk en O2-arm bloed tegengaan. Doordat de huidademhaling belangrijk is, gaan er takken van de longslagaders naar de huid. Ze voeren O2-arm bloed naar de huid en voeren O2-rijk bloed naar de holle aders die naar het hart gaan.

De bloedsomloop: van het hart gaat het zuurstofarme bloed naar de longen en de huid, vandaar weer naar het hart en naar het lichaam.

Spijsvertering en voedsel
Amfibieën hebben niet veel voedsel nodig, het zijn koudbloedige dieren. Hun metabolisme ligt hoger dan bij vissen, doorat ze in een minder stabiel milieu leven en meer activiteit moeten ontplooien. Het belangrijkste voedsel zijn insecten en kleine dieren, die worden gevangen met de lange en kleverige tong, die razendsnel naar buiten wordt geslingerd. Ziet een kikker een vlieg lopen, dan springt hij er snel heen en slaat zijn tong eromheen. Grotere prooien worden met de kaken vastgepakt. Het voedsel wordt in zijn geheel doorgeslikt.

In de bek staan gelijkvormige, puntige tanden op de kaken, ook op het gehemelte staan nog een paar kiezen.

Er is meer onderscheid tussen slokdarm en maag dan bij vissen en de darm is verdeeld in de opgerolde dunne darm en de rechte dikke darm. Het spijsverteringskanaal is 0,5 tot 3 x de lichaamslengte.

Voortbeweging
Voortbeweging op het land kost veel meer energie dan in het water. Amfibieën worden niet door het water gedragen en moeten het lichaam van de grond opheffen om zich te kunnen voortbewegen. Salamanders zijn op het land traag, ze heffen het lichaam maar weinig op en slepen met de buik over de grond. De voortbeweging wordt door een zigzaggende, slangachtige beweging van het lichaam ondersteund en sommige soorten kunnen een korte afstand snel vooruit gaan. Padden zijn traag en lopen lomp, sommige soorten hebben zwemvliezen tussen hun achterste tenen. Kikkers springen en hebben een betere voortbeweging, maar kunnen nauwelijks lopen en zitten ook met hun buik op de grond. Boomkikkers kunnen klimmen en springen van blad naar blad en hebben zuignapjes aan hun tenen.

De slingerende voortbeweging van een salamander

Voortplanting
Mannetjes en wijfjes van kikkers en padden paren met elkaar, maar er is geen inwendige bevruchting. Het wijfje scheidt de eieren af en onmiddellijk worden ze door het mannetje bevrucht. De houding waarin beide dieren op elkaar zitten heet amplexus.

Kikkers zetten veel eieren in klompen (kikkerdril) af in het water of aan planten, ze doen dat op een plek waar de zon kan instralen. De eieren hebben voor hun ontwikkeling warmte nodig. Padden maken snoeren van eieren en salamanders zetten ze afzonderlijk af. De eieren zijn omgeven door een heldere geleimantel, die voedsel bevat en dient om de warmte te concentreren.

Salamanders hebben een kort paringsritueel, waarbij het mannetje het wijfje lokt, gevolgd door een lozing van de zaadbevattende vloeistof, die door het vrouwtje wordt opgenomen voor inwendige bevruchting. Vervolgens legt ze de eieren. Sommige salamanders bewaken hun eieren.

Bij voldoende warmte ontwikkelen de eieren zich (zie tekening hieronder: 1). Van buiten af is te zien hoe de kern zich ontwikkelt (2) en er een kikkervisje ontstaat (3). Kikkervisjes liggen op de grond of hangen met hun zuignappen aan planten, ze drijven niet (zoals vissen) in het water. Zwaarte speelt een rol in hun leven.

De larve van een kikker heeft:

een verticaal afgeplatte staart, die wordt gebruikt om te zwemmen,
op de kop twee zuignapjes, waarmee de larve zich kan vastzetten en
uitwendige kieuwen (3).

Bij verdere ontwikkeling verschrompelen de uitwendige kieuwen en breken er kieuwspleten door, die de keelruimte met de omgeving verbinden. Aan de schotten tussen de spleten ontstaan kieuwplaatjes, er zijn nu inwendige kieuwen. Aan weerszijden groeien er kieuwdeksels over de kieuwspleten heen, zo ontstaan er kieuwruimtes (5). Hierin ontstaan de voorpoten, die daardoor een tijd onzichtbaar zijn (6 en 7). De achterpoten zijn eerder te zien (6).

De twee longen ontstaan als uitgroeisels van de slokdarm, tegelijk worden de kieuwen en de staart van binnen uit afgebroken en verdwijnen (9). Eerst is er nog een stadium waarin een kikker vier poten heeft en een staart (8). De bek verandert tegelijkertijd van een zuigbek in de brede kikkerbek.

Deze metamorfose duurt vier tot vijf maanden. Wanneer een kikker volgroeid is, moet hij zich uit het water terugtrekken en aan land gaan, anders verdrinkt hij.

Salamanders hebben uitwendige kieuwen en behouden die ook als er kieuwspleten ontstaan, er ontstaan geen inwendige kieuwen. Ze behouden hun staart en de voorpoten verschijnen voor de achterpoten.

De fases in de ontwikkeling van kikkerdril via kikkervisje tot kikker

Van eicel tot kikkervisje
Van kikkervisje tot kikker

Samenvatting

Door het water te verlaten veranderde de omgeving. Het gelijkmatige water dat de vissen
droeg en ze geheel omgaf, maakte plaats voor het veranderlijke klimaat op het land waar de dieren tegenover staan. Dat vraagt om aanpassingen van het lichaam aan de nieuwe omstandigheden.
Amfibieën laten zien dat het moeite kost om het water te verlaten en de verbinding met het land te vinden. Ze zijn bewoners gebleven van beide milieus, op verschillende punten zijn ze afhankelijk gebleven van het water (opname van water via de huid en de voortplanting) en op andere zijn ze landbewoners geworden (ledematen, longen).
Ook zien we dat ze moeite hebben met de zwaarte van het lichaam, dat niet meer door het water wordt gedragen, op het land (de buik rust op de grond). De zwaarte leidt tot activiteit in het eigen lichaam, ze moeten moeite doen om zich te verplaatsen.
Voor hun activiteit zijn ze afhankelijk van de zonnewarmte. Vissen hadden een stabiele omgeving, die van amfibieën is veranderlijk. Ook voor de voortplanting zijn ze afhankelijk van de omgeving (predatie, zonnewarmte).
Bij sommige kenmerken nemen ze een positie in tussen de vissen en de overige landdieren, zoals de onvolledige gescheiden dubbele bloedsomloop en de longen die nog niet helemaal functioneren. Hier is ook te denken aan de metamorfose die ze doormaken van visje tot volwassene.

	FENOMENOLOGIE Ontwikkeling van gewervelde dieren			Dieren zijn wat mensen hebben. Leen Mees