De derde week: gastrulatie, neurale buis en hart

In de tweede week groeide het embryo explosief aan de buitenkant. Zou dat doorgaan, dan zou er een steeds grotere afstand ontstaan tussen de voedende trofoblast en de in groei achterblijvende embryonale schijf. Aan het begin van de derde week komt er een omkering. De buitenkant ontwikkelt door, maar het zwaartepunt van de ontwikkeling komt bij de embryonale schijf te liggen.

Er zijn meerdere ontwikkelingen die min of meer gelijktijdig plaats vinden. Voor de overzichtelijkheid worden ze afzonderlijk besproken, in de volgorde waarin ze beginnen.

Gastrulatie: de vorming van het mesoderm

Het eerste proces dat in de derde week plaats vindt, is de gastrulatie (gaster = maag). Betekende gastrulatie bij eenvoudige dieren maagvorming en ontstond in dat proces het mesoderm samen met het spijsverteringskanaal, bij de mens is gastrulatie het proces waarbij de drie kiembladen tot stand komen en het mesoderm tussen de twee bestaande lagen ontstaat. Het spijsverteringskanaal ontstaat later in een proces, waarbij het amnion is betrokken.

Aan het begin van de derde week ontstaat er caudaal (cauda = staart; caudaal = aan het staarteinde; omdat het om de mens gaat, kan ook stuit worden gezegd) in de embryonale schijf bij de hechtsteel een verdikking van de epiblast en een kleine indeuking (afb. 20 en 21A). Dit wordt de primitiefstreep genoemd. De primitiefstreep groeit naar het hoofdeinde. Tegelijk groeit het embryo snel in de lengte, waarbij het sneller aan de craniale zijde (= de hoofdzijde) groeit dan aan de caudale zijde. Vanuit de primitiefstreep maken zich cellen uit de epiblast los die naar de ruimte tussen epi- en hypoblast migreren en daar het mesoderm vormen. Een deel van deze cellen dringt door tot in de onderste laag en vervangt de cellen van de hypoblast.

De primitiefstreep groeit tot halverwege het embryo (afb. 21B) en maakt daar de primitiefknoop. Dit is de plaats waar de meeste mesodermcellen ontstaan. Deze cellen gaan overal tussen de epi- en hypoblast zitten, behalve bij de prochordale plaat en op de plaatsen waar de mond en de anus zullen ontstaan, omdat de bovenste en onderste laag daar aan elkaar blijven zitten. De bovenste laag wordt nu ectoderm genoemd en de onderste, die grotendeels uit ingewanderde epiblastcellen bestaat, entoderm.

Vanuit de primitiefknoop groeit tussen ecto- en entoderm een buisje naar de prochordale plaat, het notochord (= de ruggestreng) genoemd (afb. 21C). Hierdoor ontstaat er een symmetrie-as in het embryo. Met het notochord zijn links en rechts gegeven en door het mesoderm ontstaat dikte. Het notochord geeft ook stevigheid aan de embryonale schijf en het is het weefsel waaromheen de wervels zullen groeien. In de volgroeide mens zijn restanten ervan alleen in de kern van de tussenwervelschijven terug te vinden. Doordat het embryo in de lengte harder aan het hoofdeind groeit, neemt de betekenis van de primitiefstreep af en verdwijnt hij uiteindelijk. De vorming van het notochord is hier in hoofdlijnen beschreven; het werkelijke verloop, met een tijdelijke verbinding tussen amnionholte en dooierzak, is ingewikkelder.

Het neurale kanaal en de somieten

Het ontstaan van het neurale kanaal hangt samen met de groei van het notochord. Vanaf ongeveer de 19e dag wordt het ectoderm boven het notochord dikker (afb. 22). Dit wordt de neurale plaat genoemd. Het centrale zenuwstelsel zal hieruit ontstaan. Een groot deel van het ectoderm aan de rugzijde wordt neurale plaat, de rest zal de opperhuid worden.

De kiemschijf groeit snel: in enkele dagen verdubbelt de lengte. Aan de craniale kant gaat de groei veel harder dan aan de caudale kant, waardoor de neurale plaat aan het hoofdeinde langer en breder wordt dan aan de stuitkant. De neurale plaat deukt in (afb. 23 en 24) en de indeuking wordt dieper; ze heet dan de neurale groeve. De randen, de neurale plooien, groeien naar elkaar toe en sluiten zich, eerst in het midden en vandaar naar de hoofd- en stuitzijde. De verbinding met het overige ectoderm wordt verbroken en het ectoderm sluit zich boven de buis. Het neurale kanaal is ontstaan. De opening aan de kant van het hoofd sluit rond de 25e dag, die aan de stuitkant een paar dagen later, rond de 27e tot 28e dag. Die sluiting valt daarmee al in de vierde week.

In het neurale kanaal bevindt zich vóór de sluiting amnionvloeistof. Langs de randen van de neurale plooien ligt de neurale lijst. Uit de neurale lijst zullen onder meer zenuwknopen ontstaan, die naast het ruggenmerg liggen, en cellen die zich over het hele lichaam verspreiden. Naast het neurale kanaal ontstaan links en rechts gepaarde klompjes mesodermcellen, de somieten (soma = lichaam; afb. 24). De eerste verschijnen rond dag 20, daarna komen er per dag enkele bij. In totaal zullen zich ruim 40 paren ontwikkelen. Hieruit zullen o.a. de wervels, de rugspieren en de lederhuid ontstaan.

De allantois

Aan het begin van de derde week groeit de dooierzak vingervormig uit in de hechtsteel (afb. 21 C2). Dit kleine orgaan wordt de allantois (allantos = worstje) genoemd. Hij is betrokken bij het ontstaan van het bloed en de bloedsomloop. Later is hij betrokken bij de vorming van de blaas. Bij mensen blijft hij klein, bij vogels is de allantois een groot orgaan voor de ademhaling en voor de opslag van afvalstoffen.

Het bloed en de bloedsomloop

In de tweede week is de kiemschijf zo klein dat voeding en zuurstof van de moeder via diffusie in het vocht de cellen kunnen bereiken. De afvoer van afvalstoffen gaat ook zo. Door de groei van de kiemschijf in de derde week is dit niet meer voldoende en gaat er halverwege die week een transportsysteem ontstaan. Dat gaat als volgt.

De eerste bloedvaten en het eerste bloed worden in het mesoderm aan de buitenkant van de dooierzak en de allantois gevormd, en ook in de hechtsteel en het chorion. Eerst ontstaan daar celklompjes, die bloedeilandjes worden genoemd (afb. 25). In de bloedeilandjes ontstaan holtes. Verschillende bloedeilandjes verbinden zich met elkaar en de holtes fuseren, zodat er haarvaten worden gevormd. De haarvaten worden langer en gaan naar de kiemschijf lopen. Een deel van de cellen in de bloedeilandjes wordt tot primitieve bloedcellen, die in de haarvaten met het vocht meestromen.

Het bloed wordt eerst buiten het embryo (dwz. buiten de kiemschijf) gevormd. In het embryo zelf komt de bloedvorming pas in de vijfde en zesde week op gang, vooral in de lever.

Het hart wordt aangelegd in het mesoderm aan de hoofdkant van de kiemschijf, voor de prochordale plaat. Daar ontstaan twee buizen, die naar elkaar toe groeien en tot één harthuis versmelten. Ongeveer op dag 21 tot 22 begint het te kloppen (afb. 26). Het ligt dan nog aan de hoofdkant van het neurale weefsel en de mondmembraan; pas door de kromming van het embryo in de vierde week komt het op de plaats van de borst te liggen.

Het hart als stromingsorgaan: een manier van kijken

In de dynamische morfologie wordt het ontstaan van het hart vanuit de beweging van het bloed gelezen. Het bloed stroomt in het embryo aan de buikkant naar het hoofd tot het aan het eind komt, waar het op afsluitend weefsel stuit en niet verder kan. Daar moet het bloed omkeren om aan de rugkant naar de hechtsteel terug te kunnen stromen, waar het naar de trofoblast kan gaan om voedingsstoffen en zuurstof op te nemen. Bij het omkeren ontstaat stuwing en staat het bloed even stil voordat het verder kan stromen. Door die afwisseling van stilstand en stroming gaat het bloedvat, zo gezien, pulseren. Op die plaats, aan de hoofdkant van het neurale kanaal (bij het volwassen lichaam gedacht: boven het hoofd), ontstaat het hart.

Eerst is er stroming, en doordat de stroom botst op ander weefsel ontstaat door stuwing en stilstand het kloppende hart. Dit fenomeen is ook te zien als een stroming tegen een hard materiaal botst, zoals bij de golven aan de kust (zeestroming botst op de kust), bij stenen in beken en in flowforms (stromend water botst op steen).

In deze lezing ontstaat het hart uit de stroming en is het niet de oorzaak van de stroming van het bloed; het hart is de plaats waar het bloed tot stilstand komt en keert. De gangbare embryologie beschrijft de aanleg van het hart vanuit hartvelden in het mesoderm, die onder invloed van signalen uit het omringende weefsel tot hartspiercellen worden. Dat het stromende bloed de verdere vorm van het hart mee bepaalt, bijvoorbeeld bij de lusvorming en de aanleg van de kleppen, wordt ook daar erkend.

De bloedsomloop is het eerste lichaamsstelsel dat in werking is.

Het chorion en de trofoblast

De woekerende groei van de trofoblast neemt af. Cellen van de cytotrofoblast groeien door de syncytiotrofoblast heen en vormen aan de moederlijke kant een verbindende schil tussen het baarmoederweefsel en het chorion (afb. 27). In de vlokken van het chorion groeit mesoderm en ontstaan bloedvaten, die van de hechtsteel naar de villi (= vlokken) lopen. Zo worden de primaire vlokken van de tweede week eerst secundaire en dan tertiaire vlokken, en vanaf het eind van deze week vindt daar de uitwisseling van stoffen met het bloed van de moeder plaats.

Carnegie-stadia en grootte

De derde week omvat in de indeling van de Carnegie-stadia ongeveer de stadia 7 tot en met 10. In stadium 7 is het notochordale uitsteeksel zichtbaar dat vanuit de primitiefknoop naar voren groeit. In stadium 8 verschijnen de neurale plaat en de eerste neurale groeve. Stadium 9 wordt gekenmerkt door de eerste paren somieten, en in stadium 10, aan het eind van de week, beginnen de neurale plooien te sluiten, zijn er een aantal paren somieten en begint het hart te kloppen.

De kiemschijf is in deze week van een ronde schijf een langgerekte, peervormige schijf geworden, aan de kant van het hoofd breder dan aan de stuitkant. Aan het eind van de week meet ze ongeveer 2 tot 3 millimeter. Wie de week als geheel bekijkt, ziet dat de groei nu in de lengte gaat en vooral aan de hoofdkant plaatsvindt.

Karakteristiek

Het zwaartepunt van de ontwikkeling van het embryo ligt in de derde week bij de embryonale schijf. Aan de periferie vindt nog veel groei plaats, maar de woekerende groei neemt af en het weefsel wordt geordend. Er komt daar relatieve rust. Zou de groeibeweging van de tweede week zijn voortgezet, dan zou de mens, zo gelezen, in de periferie (of zijn omhullende organen) zijn blijven steken en geen lichaam hebben gevormd.

Er ontstaat dikte in de embryonale schijf door de cellen die vanuit de primitiefknoop en -streep tussen de lagen in bewegen en de kiemschijf vullen. De embryonale schijf is ruimtelijk, driedimensionaal geworden. Links en rechts ontstaan met de vorming van het notochord, later nog versterkt door de vorming van het neurale kanaal en de somieten.

Vanuit de periferie (dooierzak, hechtsteel) ontstaat de bloedsomloop, die in het hart een centrum krijgt. In de fenomenologische lezing ontstaat het hart vanuit stroming, en vanuit de afwisseling van stilstand en stroming het pulseren.

Vanaf het eind van deze week is het embryo te groot geworden om nog alleen door diffusie te worden gevoed. Het is voor zijn verdere groei aangewezen op het eigen hart en de eigen bloedsomloop, die via de hechtsteel verbonden zijn met de vlokken van het chorion. Tussen de primitiefstreep rond dag 15 en het eerste kloppen van het hart rond dag 22 ligt zo, in iets meer dan een week, de overgang van een tweelaagse schijf naar een driedimensionaal wezen met een lengteas, een aanleg van het zenuwstelsel en een werkende bloedsomloop.