De vierde week: de vorm ontstaat

In de vierde week groeit het embryo van ongeveer 2 naar ongeveer 5 à 6 mm. De processen van de derde week, de vorming van de neurale buis en van de bloedsomloop, lopen in de vierde week door. Tegelijk neemt het amnion enorm in omvang toe, terwijl de dooierzak dat niet doet. Daardoor krijgt de embryonale schijf een min of meer ovale, cilindrische vorm.

De groei van het amnion

In de derde week heeft de embryonale schijf dikte gekregen en is er een symmetrie-as ontstaan. De weefsels van de embryonale schijf lopen in de weefsels van de omhullende organen door: ectoderm in de amnionwand, entoderm in de dooierwand en mesoderm in het extra-embryonaal mesoderm en in de hechtsteel. Het ectoderm bevindt zich aan de rugkant, het entoderm aan de buikkant van het embryo. Het embryo is aan alle kanten nog een open schijf.

Om een afgesloten lichaam te laten ontstaan, zodat het organisme op zichzelf kan staan, wordt er een huid om het hele embryo heen gevormd. Dat gebeurt doordat het amnion sterk groeit en door de amnionvloeistof naar buiten wordt gedrukt. De dooierzak groeit niet mee en wordt slap. Daardoor groeit het amnion om de kiemschijf heen. Dat gebeurt rondom: bij het hoofd, bij de stuit en aan beide zijkanten. Aan de hoofdkant gaat het sneller dan aan de stuitkant.

In de afbeeldingen 28 – 31 is dat weergegeven. Het is een lastig voorstelbaar driedimensionaal proces. Wie het wil volgen, doet er goed aan de doorsneden te vergelijken en na te tekenen en zelf andere doorsneden te bedenken, bijvoorbeeld door het hart.

Wat gebeurt er?

• Bij het groeien van het amnion krult het zich om de embryonale schijf heen en duwt het andere weefsels naar binnen.
• Het amnion drukt aan de buikkant de dooierzak naar binnen, zowel craniaal en caudaal als aan de zijkanten (lateraal). Door de stevigheid die het notochord aan de kiemschijf geeft, blijft deze min of meer recht. Er is een scharnierpunt waar ectoderm en entoderm bij het mondmembraan aan elkaar vastzitten en een bij het cloacamembraan. Hierdoor ontstaat het spijsverteringskanaal (afb. 29, 30).
• De vorming van het spijsverteringskanaal gaat van de uiteinden naar het midden.
• Tegelijk wordt het hart, dat in verhouding groot is, van het hoofd naar de borst verplaatst (afb. 28 – 31) en komt op zijn plaats terecht.
• Iets later wordt de hechtsteel naar de buik gedrukt en komt caudaal van het hart terecht.
• Daaromheen ontstaat de navelstreng, waarmee het embryo vastzit aan het chorion en waarlangs voedingsstoffen worden aangevoerd en afvalstoffen worden afgevoerd.
• In de navelstreng worden de hechtsteel, de dooierzak en de allantois opgenomen (afb. 31).
• De lichaamsholte (intra-embryonaal coeloom) ontstaat in het mesoderm en staat eerst in open verbinding met de chorionholte. Bij de omstulping van het amnion wordt die verbinding steeds nauwer (afb. 29 en 30).
• Het neurale kanaal wordt aan de hoofdzijde snel dikker.
• Het embryo wordt eerst min of meer cilindervormig en maakt daarna in de lengterichting een inwikkelende beweging (afb. 31).
• Nadat het spijsverteringskanaal is gevormd, groeit het snel uit (afb. 31).

Afb. 32 laat twee zijaanzichten zien van het embryo in de vierde week. Op de tekening van het midden van de vierde week, de 24ste dag (afb. 32 links, komt overeen met afb. 29), omhult het amnion de embryonale schijf en ontstaat het cilindervormige embryo. Zichtbaar is de grote bult van het hart, dat al van zijn craniale plaats boven het hoofd is verschoven naar de borst. Het neurale kanaal is aan beide zijden nog open. De hechtsteel en de dooierzak zijn nog zichtbaar.

Aan het eind van de vierde week, op de 28ste dag (afb. 32 rechts, komt overeen met afb. 31), is de omhulling door het amnion voltooid en is de navelstreng (met daarin bloedvaten, hechtsteel, dooierzak en allantois) zichtbaar. Het hart is gegroeid, nog iets verder gedaald en ligt tegen de navelstreng aan. Het embryo heeft een korte staart gekregen en is ronder geworden. Hoofd en staart zijn naar binnen gewikkeld.

Het hoofd is groot; die kant ontwikkelt zich sneller. Bij het hoofd zijn plooien verschenen, die ontstaan doordat het neurale kanaal aan de rugkant groeit en het hoofd daardoor naar voren buigt. Deze plooien heten kieuwbogen of keelbogen, naar de gelijkenis met de kieuwbogen van vissen. De eerste boog is de kaakboog; daaruit ontstaan de boven- en de onderkaak. Het begin van een oog en een oor is te zien. De ledematen groeien: van arm en been zijn de aanzetten te zien; hun verdere ontwikkeling volgt in de weken daarna.

Neurale kanaal en spijsverteringskanaal

Het neurale kanaal ontstaat vanuit het midden en het spijsverteringskanaal vanuit de uiteinden. Het neurale kanaal sluit helder vocht in, dat oorspronkelijk uit de amnionholte komt; de druk van dit vocht op de wand helpt de hersenblaasjes uit te zetten. In het spijsverteringskanaal bevindt zich troebele dooiervloeistof, die zo'n spanning niet opbouwt. Het neurale kanaal is een overwegend rechte buis, het spijsverteringskanaal is een buis die gaat in- en uitwikkelen: de darmen. Het neurale kanaal bestaat uit ectoderm, het spijsverteringskanaal uit entoderm.

In de fenomenologische lezing krijgen beide kanten een eigen karakter. Het ectoderm komt vanaf de rugzijde, die de antipathiekant kan worden genoemd (denk aan: iemand de rug toekeren). Het entoderm komt van de buikzijde, de sympathiekant van het lichaam. Met wat uit het ectoderm ontstaat, grenst de mens zich af en schept afstand (waarnemen); met wat uit het entoderm ontstaat, schept hij verbinding (vertering van voedsel). Het is een manier om de vormen te lezen, geen verklaring.

Karakteristiek

De processen van de derde week hebben het embryo inhoud gegeven, maar de kiemschijf is nog niet afgegrensd. De kiemschijf loopt door in de omhullende weefsels van amnion, dooierzak en chorion. Door de omstulpende beweging van het amnion wordt het embryo gescheiden van de overige weefsels; in deze benadering heet dat het emanciperen van het embryo. Het duurt nog lang voor het embryo zelfstandig is, maar het begin is er nu het lichaam een eerste vorm heeft en via een navelstreng is verbonden met de voedende weefsels in de periferie. In de antroposofische embryologie wordt dit stadium in verband gebracht met wat Rudolf Steiner de "paradijsmens" noemde: een beeld voor de eerste afzondering van de omgeving.

Er is nu een driedimensionaal, afzonderlijk lichaam met inhoud ontstaan. Het lichaam kromt zich en is op een centrum gericht (afb. 32). Hartmann geeft hieraan de naam "dier-mens" (afb. 33), als vervolg op het beeld van de "plant-mens" uit de eerste weken, dat op de pagina over plant en dier wordt uitgewerkt.

De omhullende beweging van het amnion heeft tot gevolg dat wat eerst aan de rugzijde lag nu de buitenkant vormt en dat wat aan de buikzijde lag nu binnenin ligt. Het is een gebaar alsof men inwikkelt.

De navelstreng zit aan de buik van het embryo. Het begon met de hechtsteel aan de rugkant, die zich naar de stuit verplaatste en nu doorschuift naar de buik. Wie het beeld van plant-mens en dier-mens volgt, ziet hier een verschuiving: bij de "plant-mens" kwam de voeding van achteren, onbewust; bij de "dier-mens" komt ze van voren, waar een wezen er tegenover kan staan.

De vierde week in stadia

Embryologen delen de vroege ontwikkeling in 23 Carnegie-stadia in, genoemd naar de embryocollectie van het Carnegie Institution in Washington. Een stadium wordt bepaald door kenmerken van de vorm, niet door de leeftijd. De vierde week omvat ongeveer de stadia 10 tot en met 13. De leeftijden hieronder volgen de indeling die in handboeken als dat van Moore gebruikelijk is; latere studies schatten sommige stadia enkele dagen ouder.

In stadium 10, rond dag 22, is het embryo ongeveer 2 à 3 mm lang en heeft het 4 tot 12 paren somieten, de blokjes mesoderm naast het notochord. De neurale plooien beginnen in het halsgebied met elkaar te versmelten. In stadium 11, rond dag 24, zijn er 13 tot 20 paren somieten en sluit de opening van de neurale buis aan de hoofdzijde. Stadium 12, rond dag 26, telt 21 tot 29 somietparen; de armknoppen verschijnen en de opening aan de stuitzijde sluit. In stadium 13, rond dag 28, zijn er 30 of meer somietparen, zijn de beenknoppen zichtbaar en is de aanleg van de ooglens te herkennen.

De somieten ontstaan van voren naar achteren, ongeveer drie paren per dag. Uiteindelijk worden er 42 à 44 paren gevormd, waarvan een deel aan het staarteinde weer verdwijnt. Uit de somieten ontstaan de wervels en ribben, de rugspieren en de lederhuid van de rug. Hun regelmatige rij is op de rugaanzichten van deze week goed te zien.

Hart, bloed en de eerste organen

Het hart is het eerste orgaan dat werkt. Twee endotheelbuizen zijn in de derde week samengesmolten tot één hartbuis, die rond dag 22 à 23 begint te kloppen. In de loop van de vierde week buigt die buis zich tot een S-vormige lus. Zo komen de delen die later de boezems en de kamers worden in hun onderlinge ligging terecht, al is de verdeling in vier ruimten pas enkele weken later voltooid. Het bloed stroomt dan al door de bloedvaten van het embryo, de dooierzak en de hechtsteel.

Aan de voorkant van het darmkanaal groeien in deze week de eerste knoppen uit. Uit een uitstulping van de voordarm ontstaan de luchtpijp en de longen; iets verder naar achteren verschijnt de knop van de lever. In de bodem van de keel ontstaat de aanleg van de schildklier. Tussen hart en dooiersteel ligt een plaat mesoderm, het septum transversum, waaruit later een deel van het middenrif ontstaat en waarin de lever uitgroeit.

Ook het zenuwstelsel verandert snel. Aan het hoofdeinde van de neurale buis zijn drie hersenblaasjes te onderscheiden: de voorhersenen, de middenhersenen en de ruithersenen. Uit de voorhersenen stulpen de oogblaasjes uit. Aan de zijkanten van de ruithersenen verdikt het ectoderm tot de gehoorplaat, die zich instulpt tot een gehoorblaasje. Daaruit ontstaat het binnenoor, met het slakkenhuis voor het horen en de booggangen voor het evenwicht.

De drie kiembladen en wat eruit ontstaat

In de embryonale schijf zijn drie weefsels of kiembladen ontstaan: het ectoderm, het entoderm en het mesoderm. Na de omvouwing van de vierde week liggen ze in hun definitieve verhouding: het ectoderm buiten, het entoderm binnen en het mesoderm ertussen. Vanaf nu is te volgen welke organen uit welk kiemblad voortkomen.

Uit het ectoderm ontstaan:

• de opperhuid met haren en nagels;
• het zenuwstelsel;
• de zintuigen.

Uit het entoderm ontstaan:

• de bekleding van het spijsverteringskanaal en de spijsverteringsorganen (lever, alvleesklier);
• de bekleding van luchtwegen en longen;
• de blaas, uit het gebied van de cloaca en de allantois.

Het mesoderm kan drie soorten weefsels maken:

• het kan zich concentreren en naar binnen richten en vormt spieren, pezen, bindweefsel en botten, en ook de nieren, de milt en de voortplantingsorganen;
• het kan naar de periferie gaan en vormt de bekleding van lichaamsholtes, zoals het hartzakje, het longvlies en het buikvlies;
• het kan beide tegelijk doen en vormt het bloed, de bloedvaten en het hart.

De tekeningen op deze pagina gebruiken voor de kiembladen de kleuren die in de inleiding zijn beschreven: blauw voor het ectoderm, rood voor het mesoderm en groen voor het entoderm.