Op deze pagina worden de embryonale ontwikkeling van een tweezaadlobbige plant en een eenvoudig dier (zoals een zee-egel) met elkaar vergeleken. Aan die vergelijking wordt het principiële verschil tussen de bouw en het wezen van een plant en een dier verduidelijkt. Het is de basis voor de latere pagina's over de mens, die met de eicel en de zaadcellen beginnen.
De keuze voor juist deze twee voorbeelden is niet toevallig. De zee-egel is sinds de negentiende eeuw een klassiek proefdier van de embryologie, omdat de eieren in groten getale in zeewater worden afgezet, doorzichtig zijn en zich buiten het moederdier ontwikkelen. Elke stap is onder de microscoop te volgen. Bij de tweezaadlobbige plant is de zandraket (Arabidopsis thaliana) het bekendste studieobject; de vroege delingen verlopen daar zo regelmatig dat ze in vrijwel elk plantkundig handboek als schoolvoorbeeld zijn afgebeeld.
De ontwikkeling van het embryo van de plant
Wanneer de plant bloeit, wordt het stuifmeel door de wind of door insecten of andere dieren op de stempel van de stamper gebracht. De stuifmeelkorrel maakt een buisje door de stijl naar de zaadknop met de eicel in het vruchtbeginsel. De bevruchting vindt plaats en daarna (zie afb. 1 bij 2) volgt de eerste deling. Er ontstaat een kleine apicale of topcel (A) en een grote basale cel (B). De apicale cel deelt in vieren en maakt een bolletje cellen. De basale cel snoert cellen af aan de bovenkant (zie 3). Het klompje apicale cellen, de kiembol genaamd, wordt groter, het onderste deel met de basale cel stopt vrij snel met delen en groeien (zie 4 en 5). Dit deel wordt de suspensor (C) genoemd.
Het apicale weefsel groeit aan de zijkanten uit (zie 6), daaruit ontstaan de zaadlobben (D). Tegelijkertijd differentieert het weefsel tussen de zaadlobben en de suspensor. Het wortelgroeipunt (of wortelmeristeem; E), het stengelgroeipunt (of apicale meristeem; F) en verbindend vaatweefsel (G) ontstaan, zie 7 en 8. De zaadlobben klappen dubbel en groeien uit. Het zaad (denk aan een pinda) is ontstaan.
In plantkundige handboeken hebben deze vormen eigen namen. Na de kiembol volgt het hartstadium, waarin de twee zaadlobben als twee bultjes naast elkaar verschijnen, en daarna het torpedostadium, waarin het embryo zich strekt. De suspensor heeft in die tijd een dienende taak: hij duwt het embryo dieper in het voedingsweefsel en voert voedingsstoffen aan. Is het embryo eenmaal gevormd, dan sterft hij af.
Het zaad groeit verder, gaat in rust en groeit pas verder wanneer het in de aarde komt en de omstandigheden gunstig zijn voor de kieming. Die rust kan kort zijn, maar ook jaren duren.
Dubbele bevruchting
Bij bloemplanten bestaat er in letterlijke zin een dubbele bevruchting. De stuifmeelbuis brengt twee spermakernen naar de zaadknop. De ene versmelt met de eicel en vormt het embryo, de andere versmelt met de centrale cel van de embryozak en vormt het endosperm: het voedingsweefsel dat het jonge embryo voedt. Bij granen blijft dat endosperm het grootste deel van de korrel uitmaken; bij een pinda of een boon is het al tijdens de zaadvorming door de zaadlobben opgenomen, die daardoor zo dik zijn.
In de beeldende taal van de fenomenologische benadering wordt nog van een tweede, ruimere ‘bevruchting’ gesproken: het stuifmeel bevrucht de eicel, en vervolgens moet het zaad in de aarde komen om te kunnen kiemen. Het zaad valt dan, als beeld, in de schoot van ‘Moeder Aarde’. Dat is een manier van kijken naar de samenhang tussen plant en bodem, geen botanische term.
De volgende processen zijn zichtbaar:
- vanaf de eerste deling groeit het embryo;
- er is meteen celdifferentiatie, de apicale en de basale cel zijn verschillend;
- het weefsel is massief.
De ontwikkeling van het embryo van een eenvoudig dier (zoals een zee-egel)
Bij de bevruchting smelten de eicel en een zaadcel samen en ontstaat er een zygote (= bevruchte eicel). Kort daarna vindt de eerste deling plaats, waarbij twee even grote cellen ontstaan. Daarna volgen de delingen elkaar snel op, zonder dat het embryo als geheel groter wordt: de cellen worden bij elke deling kleiner. Het stadium van 16 tot 64 cellen wordt een morula (= moerbei) genoemd (zie afb. 2, vijfde stadium; zijaanzicht).
Daarna schikken de cellen zich in één laag aan de buitenkant en ontstaat er in het midden een holte: een blaasje, de blastula (= kleine knop; afb. 2, zesde stadium, een dwarsdoorsnede). In de holte bevindt zich vocht.
De celdelingen in de wand gaan door en daarna stulpen enkele cellen op een plek naar binnen. Het indeuken is alsof er met een vinger in wordt geduwd. Dit gebeurt op een plaats die de oermond wordt genoemd (afb. 2, 7 en 8). Het embryo wordt nu een gastrula (gaster = maag) genoemd. Dit proces van instulpen gaat door tot de overliggende wand wordt bereikt, dan breekt het weefsel open. Uit de oermond wordt de anus gevormd en de nieuwe doorbraak wordt de mond. Ertussen ligt een buis die het spijsverteringskanaal zal worden. Tussen het spijsverteringskanaal en de huid is een lichaamsholte gevormd, waarin zich uit klompjes cellen (het mesoderm) organen zullen vormen.
Er zijn drie weefseltypen gevormd:
- een buitenwand of buitenhuid of ectoderm (ecto = buiten en derma = huid; blauw),
- een binnenwand, of binnenhuid of entoderm (ook wel endoderm; ento = binnen; groen) en
- ertussen een holte waarin zich tussenweefsel of mesoderm (mesos = midden; rood) bevindt.
Deze drie weefsels worden de drie kiembladen genoemd. Hieruit ontstaan later alle weefsels en organen. Uit het ectoderm komen de huid en het zenuwstelsel voort, uit het entoderm de bekleding van het darmkanaal en de daarmee verbonden klieren, uit het mesoderm onder meer spieren, skelet, bloedvaten en bindweefsel. Dezelfde indeling keert terug bij het menselijk embryo, waar de kiembladen in de derde week ontstaan.
Er zijn twee holtes ontstaan:
- het spijsverteringskanaal, een holte die van buitenaf is ontstaan, een stukje buitenwereld in het lichaam dat in verbinding staat met de buitenwereld en
- de lichaamsholte, de holte die tussen de huid en het spijsverteringskanaal ligt. In die holte zal het centrum van het lichaam ontstaan.
De volgende processen zijn zichtbaar:
- in het begin is er geen groei,
- de eerste delingen leveren vrijwel gelijke cellen op, er is nog nauwelijks celdifferentiatie,
- er worden twee holtes gevormd.
Oermond en mond: een verdeling van het dierenrijk
Dat bij de zee-egel de oermond de anus wordt en de mond elders doorbreekt, is geen bijzonderheid van dit ene dier. Het is het kenmerk van een grote groep, de deuterostomen (= ‘tweede mond’), waartoe naast de stekelhuidigen ook alle gewervelde dieren en dus de mens behoren. Bij de andere grote groep, de protostomen (= ‘eerste mond’), zoals insecten, weekdieren en ringwormen, wordt de oermond in de klassieke beschrijving juist de mond.
Hier ligt een reden waarom de zee-egel in de embryologie van de mens zo vaak als inleiding dient. Hoe ver een zee-egel en een mens ook uit elkaar lijken te liggen, hun vroege ontwikkeling volgt hetzelfde grondpatroon van klieving, blaasje en instulping. Bij de mens verloopt dat patroon in een sterk gewijzigde vorm, met vliezen en een placenta, maar de principes van de eerste week zijn in de zee-egel al te herkennen.
Verschillen tussen plant en dier
De embryonale ontwikkeling van planten en dieren is verschillend. Planten groeien meteen, dieren niet. De cellen van planten verschillen meteen en bij dieren is dat niet het geval. Dieren stulpen in en maken een lichaamsholte en planten maken geen binnenruimte.
Dit is later ook te zien: planten groeien aan de uiteinden naar de omgeving toe, de groeipunten verplaatsen mee naar buiten. De groeisnelheid en grootte worden voor een belangrijk deel door de omgeving bepaald. Een plant op een arme bodem groeit veel minder dan een plant in de vette klei. Dieren groeien tot een bepaalde (enigszins variabele) grootte is bereikt en stoppen dan met groeien. Planten staan vast in de aarde en dieren kunnen zich bewegen. In planten is geen centrum, bij dieren ontstaat dit wel (het hart). Planten zijn in de omgeving en alle processen vinden aan de buitenkant plaats. Dieren hebben een innerlijk en ontwikkelen een binnenruimte, waarin zich processen afspelen. Zie afb. 3.
Plantkundigen spreken in dit verband van open en gesloten groei. Een plant houdt haar hele leven meristemen: groeipunten met delende cellen aan de toppen van stengel en wortel, en bij bomen ook in een ring onder de schors. Zo kan een eik eeuwenlang nieuwe takken, bladeren en jaarringen blijven vormen. Een dier legt zijn organen in de embryonale periode aan en bouwt daarna vooral uit wat er al is. Een tak die afbreekt wordt bij een plant eenvoudig vervangen, een poot die een zoogdier verliest groeit niet terug.
Ook de vorm van het geheel verschilt. Een plant is modulair gebouwd: telkens herhaalt zich een eenheid van knoop, blad en okselknop, en het aantal herhalingen ligt niet vast. Een dier heeft een vast bouwplan met een voor en een achter, een rug- en een buikzijde en een bepaald aantal ledematen. Wie beide als gestalte bekijkt, ziet bij de plant een vorm die naar buiten uitwaaiert en bij het dier een vorm die om een midden is afgesloten.
De antroposofische lezing
Hieraan wordt vanuit de antroposofie het innerlijk leven van dieren gekoppeld. In die benadering zijn de holtes het aangrijpingspunt voor het zogenaamde zielelichaam, het niet-fysieke lichaam waarin volgens deze traditie de zielefuncties – waarnemen, denken, voelen, ervaren en handelen – zich bevinden. Planten hebben geen holtes en worden in deze opvatting beschreven als wezens zonder zielelichaam. Planten en dieren hebben volgens Rudolf Steiner beide wel een levenslichaam. Planten kunnen onbelemmerd groeien, dieren niet, doordat ze op hun innerlijk georiënteerd zijn, wat de gastrula volgens deze lezing laat zien. Meer over deze begrippen staat op de pagina over de vier ethersoorten.
In onderstaande tabel 1 zijn de verschillen tussen planten en dieren naast elkaar gezet. De laatste rij geeft de antroposofische indeling weer, de overige rijen beschrijven wat embryologisch waar te nemen is.
| planten | dieren | |
|---|---|---|
| groei | direct bij de 1e celdeling | eerst niet, later wel |
| celdifferentiatie | direct | later |
| holtes | geen | spijsverteringskanaal en lichaamsholte |
| oriëntatie | op de omgeving | op het innerlijk |
| centrum | geen | hart in de lichaamsholte |
| wezensdelen | fysiek en levenslichaam | fysiek, levens- en zielelichaam |
De mens volgt in zijn vroege ontwikkeling het dierlijke patroon, maar niet zonder meer. Het menselijk embryo groeit in de eerste dagen evenmin als de zee-egel, en ook bij de mens ontstaan eerst holtes voordat er van organen sprake is. Hoe dat verloopt, beschrijven de pagina's over de weken van de embryonale ontwikkeling, te beginnen bij de bevruchting.
Veelgestelde vragen
Wat is het belangrijkste verschil tussen een plantenembryo en een dierembryo?
Een plantenembryo groeit vanaf de eerste deling en de cellen verschillen meteen van elkaar. Een dierembryo deelt zich eerst zonder te groeien en vormt dan door instulping holtes. De plant blijft massief, het dier krijgt een binnenruimte.
Wat is een suspensor?
De suspensor is het draagweefsel dat bij een plantenembryo uit de basale cel ontstaat. Hij verbindt het embryo met het voedingsweefsel van het zaad en voert voedingsstoffen aan. Wanneer het embryo gevormd is, sterft de suspensor af.
Wat is dubbele bevruchting bij planten?
Bij bloemplanten brengt de stuifmeelbuis twee spermakernen naar de zaadknop. De ene versmelt met de eicel tot het embryo, de andere met de centrale cel tot het endosperm, het voedingsweefsel van het zaad.
Waarom wordt de zee-egel zo vaak gebruikt als voorbeeld in de embryologie?
De eieren van de zee-egel ontwikkelen zich buiten het moederdier, zijn doorzichtig en in grote aantallen beschikbaar. Daardoor is elke stap van klieving, blastula en gastrula goed onder de microscoop te volgen. Het grondpatroon lijkt op dat van de gewervelde dieren.
Wat is een morula?
Een morula is het klompje van ongeveer 16 tot 64 cellen dat na de eerste delingen van de zygote ontstaat. De naam betekent moerbei, naar de bolletjesvorm. Het embryo is dan nog niet groter dan de oorspronkelijke eicel.
Hoe ontstaat een gastrula?
Op één plek van de blastula stulpen cellen naar binnen, alsof er met een vinger in de wand wordt gedrukt. Die plaats heet de oermond. De instulping groeit door tot de overliggende wand, zodat er een doorlopend darmkanaal ontstaat.
Wat zijn de drie kiembladen?
Het ectoderm aan de buitenkant, het entoderm aan de binnenkant en het mesoderm daartussen. Uit het ectoderm ontstaan onder meer huid en zenuwstelsel, uit het entoderm de bekleding van het darmkanaal en uit het mesoderm spieren, skelet en bloedvaten. Bij de mens ontstaan ze in de derde week.
Wat betekent deuterostoom?
Deuterostoom betekent tweede mond. Bij deze dieren wordt de oermond de anus en breekt de mond later elders door. Stekelhuidigen zoals de zee-egel en alle gewervelde dieren, ook de mens, horen tot deze groep.
Waarom blijven planten hun hele leven groeien?
Planten houden groeipunten met delende cellen, de meristemen, aan de toppen van stengel en wortel. Zo kunnen ze steeds nieuwe bladeren, takken en wortels vormen. Dieren leggen hun organen in de embryonale periode aan en stoppen met groeien als een bepaalde grootte is bereikt.
Hoe koppelt de antroposofie de holtes aan het innerlijk leven van dieren?
In de antroposofische benadering zijn de lichaamsholtes het aangrijpingspunt voor het zielelichaam, het niet-fysieke lichaam van waarnemen, voelen en handelen. Planten hebben volgens deze traditie alleen een fysiek lichaam en een levenslichaam. Dat is een manier van kijken, geen biologische bevinding.