De mens en de chimpansee – foetalisatie volgens Louis Bolk

Dat een pasgeboren chimpansee meer op een mens lijkt dan een volwassen chimpansee, is een waarneming die in de twintigste eeuw tot een eigen theorie over de menselijke gestalte leidde. Deze pagina volgt die theorie, van de Amsterdamse anatoom Louis Bolk tot de uitwerking door Jos Verhulst, en zet haar daarna naast de gangbare evolutiebiologie.

Louis Bolk en de chimpansee

Chimpanseefoetus

In het begin van de vorige eeuw kreeg de Amsterdamse hoogleraar anatomie Louis Bolk een foetus van een chimpansee van zeven maanden oud. Chimpansees worden geboren na een draagtijd van ongeveer acht maanden; de foetus was dus kort voor de geboorte. Bolk zag een foetus met een opvallend menselijke beharing: er waren alleen haren op het hoofd en baard- en snorharen rond de mond. Verder was de foetus kaal. Net als bij een mens.

Bolk was onder de indruk van de beharing van deze ongeboren aap. De beharing op het hoofd biedt de rechtop lopende mens bescherming tegen zonnestraling, en de verder weinig behaarde huid maakt zweten makkelijk. Maar waarom zou een foetus van een chimpansee zo’n menselijke en voor mensen functionele beharing hebben, die later overgaat in een beharing die het hele lichaam bedekt? Bolk stond voor een raadsel.

Het gezicht

De menselijke beharing stond niet alleen. Bolk zag meer opvallende verschijnselen. Een baby-chimpansee heeft een hoog voorhoofd en een vlak gezicht. Bij het volwassen dier is het hoge voorhoofd verdwenen, zijn er dikke wenkbrauwbogen ontstaan, is de kop naar achteren gekanteld, is de mondpartij naar voren gekomen en heeft het dier een snoet gevormd. Het vlakke gezicht van de baby-chimpansee lijkt op dat van een mens; de volwassen chimpansee lijkt daar niet meer op. Volgens Bolk heeft ook het vlakke gezicht pas betekenis voor de mens, en wel voor het spreken.

De stand van het hoofd

Bij de net geboren chimpansee staat het hoofd recht op de romp. Het achterhoofdsgat (foramen magnum; de opening aan de onderkant van de schedel waar het ruggenmerg doorheen loopt) zit midden onder de schedel, zodat de schedel geheel in evenwicht is en moeiteloos rechtop kan worden gedragen. Bij het volwassen worden van de chimpansee verschuift het achterhoofdsgat naar achteren, zodat de mond naar voren komt en de schedel kantelt. Omdat een chimpansee niet rechtop loopt, kijkt hij door de kanteling van zijn schedel toch recht vooruit. Ook hier verliest de baby-chimpansee een eigenschap die voor de mens van belang is en voor de volwassen chimpansee niet.

Het hoofd van een foetale aap laat dus kenmerken zien van het hoofd van een volwassen mens. De jonge chimpansee heeft die kenmerken, maar verliest ze, en voor de volwassen chimpansee hebben ze geen betekenis. Betekenis hebben het hoofdhaar, de onbehaarde huid, de plaats van het achterhoofdsgat en het vlakke gelaat pas voor de mens.

De menselijke vorm

Jos Verhulst heeft het werk van Louis Bolk opgepakt en verder ontwikkeld. In zijn boek Der Erstgeborene (in het Engels verschenen als Developmental Dynamics in Humans and Other Primates) betoogt hij dat de menselijke gestalte verklaard kan worden uit twee eigenschappen:

• de mens behoudt foetale eigenschappen, en
• de mens heeft een lange ontwikkelingstijd, waardoor lichaamsdelen die laat ontstaan lang de tijd hebben om zich verder te ontwikkelen.

De mens behoudt foetale eigenschappen

Foetalisatie

De hoofdbeharing, de naakte huid, het vlakke gezicht, de teruggehouden snoet, de rechtopstaande schedel: het zijn eigenschappen die de chimpansee eerst ontwikkelt en bij het opgroeien verliest, maar die de mens behoudt. Louis Bolk sprak over de mens als een foetale aap, "een geslachtsrijp geworden apenfoetus". De mens houdt foetale eigenschappen vast. Volgens Bolk blijft de mens foetaal en specialiseert hij zich niet, terwijl de aap zich specialiseert, de foetale vorm verlaat en apeneigenschappen ontwikkelt. De mens zegt in deze voorstelling nee tegen alle aanpassingen die apen (en alle andere dieren) ontwikkelen. Bolk sprak van foetalisatie. Het is ook wel zo samengevat dat de mens in zijn ontwikkeling "No! No! A thousand times no!" heeft gezegd. Behalve de al genoemde zijn er meer voorbeelden van het behoud van foetale eigenschappen door de mens.

Kaak

Evenals de mens heeft een jonge mensaap een gesloten, gebogen tandenrij. De tanden staan rechtop en de hoektanden zijn niet veel groter dan de andere tanden en kiezen. Bij het volwassen worden verliezen apen die eigenschappen en houdt de mens ze vast. In de gesloten tandenrij komen onderbrekingen en de gebogen tandenrij wordt rechthoekig. Volwassen mensapen hebben grote hoektanden, bij de mens blijven ze klein. En de snijtanden staan niet meer rechtop, maar wijzen naar voren. Bij de orang-oetan bijvoorbeeld neemt de tandenrij door de snoetvorming in lengte toe en wordt de licht gebogen vorm van het melkgebit rechthoekiger. De gesloten, gebogen tandenrij is belangrijk voor het vormen van klanken en voor de spraak. Apen hebben de menselijke vorm eerst, maar verliezen hem weer.

Hart en longen

Bij alle zoogdieren ligt in het begin van de embryonale ontwikkeling het hart tegen het middenrif aan. Bij de mens blijft dit zo. Voor een tweevoetig, rechtop lopend organisme is deze plaats zinvol om het hart steun te geven. Bij de meeste zoogdieren komt er daarna een longkwab tussen het hart en het middenrif. Dat is logisch, omdat het hart van viervoeters niet op het middenrif kan steunen. Bij de mensapen is deze kwab al veel minder ontwikkeld dan bij de andere zoogdieren. Ook hier blijft de mens bij de oorspronkelijke vorm staan, die alleen voor hem, door zijn rechtop gaande houding, gunstig is; voor viervoeters heeft ze geen betekenis.

De lange ontwikkelingstijd van de mens

De mens wordt oud in vergelijking met andere zoogdieren en doet over alle levensfasen lang. Bolk zei hierover:

"Er is geen zoogdier dat net zo langzaam groeit als de mens en er is er geen een waarvan de volledige ontwikkeling zo lang na de geboorte wordt voltooid. ... Wat is de essentie van de mens als organisme? Het voor de hand liggende antwoord is: De langzame vooruitgang van zijn levensloop."

In het algemeen neemt de levensduur van zoogdieren toe met het lichaamsgewicht en het hersengewicht. Daardoor leven roofdieren, die grotere hersenen hebben, langer dan hoefdieren van vergelijkbaar gewicht. Een leeuw (120 kg) kan 24 jaar oud worden, een poema (70 kg) 20 jaar, een giraf (750 kg) 28 jaar en een gnoe (165 kg) 17 jaar. De grote mensapen (chimpansee, gorilla en orang-oetan) hebben een lichaamsgewicht in dezelfde orde als de mens en worden vaak 30 tot 40 jaar oud, soms ouder. Daarmee worden ze al veel ouder dan de meeste andere zoogdieren. De mens wordt met meer dan 70 jaar nog weer veel ouder. Bij de mens is er daardoor een lange levensfase na de vruchtbare periode, iets wat bij zoogdieren verder vooral bij enkele walvissen, zoals de orka, bekend is.

Een andere benadering is het aantal keren dat een zoogdier in zijn leven ademhaalt. Volgens een vaak aangehaalde berekening is dat bij veel zoogdieren ongeveer gelijk, rond de 190 miljoen keer. Dieren die snel ademen (muizen bijvoorbeeld) worden minder oud dan dieren die langzaam ademen (runderen en dergelijke). De mensapen en de mens vormen uitzonderingen op deze regel. Mensapen halen al vaker adem, en de mens haalt bij een leeftijd van 70 jaar ongeveer 660 miljoen keer adem.

De mens wordt niet alleen oud, hij doet over alle levensfasen lang. Een paard wordt na 12 maanden geboren en weegt dan 40 kg, een mens na 9 maanden en weegt dan slechts 3,5 kg. Ook de groei gaat langzamer. Bij het paard verdubbelt het gewicht in 60 dagen; de mens doet er 160 dagen over. Een edelhert is na 3 jaar volwassen, een leeuw na 7 jaar, een gorilla na 10 jaar en een olifant na 14 jaar, de mens pas na 20 jaar. De ontwikkeling van de mens is daarmee opvallend traag.

Een mens kan een leven lang leren. Bij de chimpansee is de jeugd, de periode waarin het meeste wordt geleerd, veel korter; volgens Verhulst is die rond het achtste jaar voorbij.

Daarbij komt dat de embryonale ontwikkeling van zoogdieren volgens deze auteurs in toenemende mate versneld is ten opzichte van die van de mens. In het begin komt een embryonale dag bij een muis overeen met vier dagen bij de mens, aan het eind is dat veertien dagen. Bolk noemt daarom de menselijke ontwikkeling vertraagd of geretardeerd, die van de dieren versneld of propulsief.

Hypermorfose

Het gevolg van de trage en langdurige embryonale groei en jeugdgroei is dat organen en lichaamsdelen die laat ontstaan veel tijd hebben om te groeien en zich te ontwikkelen. Dit verschijnsel wordt hypermorfose genoemd. Voorbeelden zijn:

• de lange benen ten opzichte van de armen (de benen ontstaan later dan de armen)
• de lange bovenarmen en de nog langere bovenbenen (de bovenarmen en -benen ontstaan later dan de onderarmen en -benen)
• de grote grote teen en duim (die als laatste teen en vinger ontstaan)
• de grote omvang van de hersenen en van de neocortex (het hersendeel dat het laatst ontstaat)
• de lage plaats van het strottehoofd.

Wie het skelet van de mens naast dat van de mensapen legt, ziet het resultaat. De mens is lang en heeft, vergeleken met de apen, lange benen en korte armen. Zijn handen en voeten zijn kleiner dan die van de apen. Apen staan niet rechtop, behalve de gibbon. De mens draagt de schedel recht op de wervelkolom; bij de apen hangt die, ook door de snoet, naar voren, en daarmee samenhangend hebben de apen grote uitsteeksels aan de bovenste rug- en nekwervels. Het bekken is korter en de borstkas platter dan bij de apen.

De armen en lange benen

Net als een paard en een giraf heeft een mens lange benen. Er is echter een belangrijk verschil: bij het paard en de giraf zijn de tenen en middenvoetsbeenderen lang, bij de mens de bovenbenen en bovenarmen. Het eerste is een gevolg van specialisatie, het tweede volgens Verhulst van hypermorfose.

In de embryonale ontwikkeling van de mens ontstaat het hoofd eerder dan de stuit. Alle ontwikkelingen, zoals de sluiting van de neurale buis of de vorming van het spijsverteringskanaal, gaan bij het hoofd sneller dan bij de stuit. En wat eerder begint, houdt eerder op. Door de lange ontwikkelingstijd van de mens krijgen de ontwikkelingen die laat beginnen veel tijd om door te gaan. Daardoor heeft het onderlichaam meer tijd om uit te groeien dan het hoofd. Eerst is het hoofd groot, later het onderlichaam. Bij de geboorte neemt het hoofd een kwart in van de lichaamslengte, bij een volwassene ongeveer een achtste.

Die ontwikkelingsrichting (craniocaudaal, van kop naar staart) is er ook bij de eerste aanzet van de ledematen. De ledematen ontstaan vrij laat in de embryonale ontwikkeling, aan het eind van de vierde week. De armknoppen verschijnen iets eerder dan de beenknoppen. Bij de verdere ontwikkeling van de ledematen is het echter omgekeerd: daar ontstaan de uiteinden eerder dan de naar binnen gelegen delen. Hier is er een andere ontwikkelingsrichting (van distaal naar proximaal); meer details staan op de pagina over de vijfde tot achtste week van het embryo.

Bij de geboorte zijn de armen en benen van de mens niet erg lang, in ieder geval veel korter dan bij de mensapen. Na de geboorte nemen de (eerder ontstane) armen een beetje in lengte toe, al meer dan bij de apen, en de (later ontstane) benen veel meer. Bij de mensapen worden de ledematen ook langer, en het verschil tussen armen en benen is er ook, maar veel minder dan bij de mens. Bij de benen zijn het vooral de (later gevormde) bovenbenen die veel langer worden. Dit is zichtbaar bij de mens en in mindere mate ook bij de chimpansee. Handen en voeten (vroeg gevormd) blijven bij de mens kleiner dan bij de mensapen. De (laat gevormde) duim van de mens wordt daarentegen wel langer.

Bij een pasgeboren en een volwassen mens, gibbon en chimpansee, op zithoogte naast elkaar gezet, is dat goed te zien. De mens wordt geboren met ten opzichte van de romplengte korte armen en benen, en de benen groeien relatief meer dan de armen. Bij de twee apen veranderen de verhoudingen veel minder: de armen worden ten opzichte van de romp nauwelijks langer, de benen wel.

De grote hersenen en de neocortex

De hersenen beginnen bij het embryo al vroeg te groeien. Waarom heeft de mens dan toch zulke grote hersenen?

Voor de geboorte groeien de hersenen bij de mensapen en de mens ongeveer even snel; na de geboorte houdt de groei bij de mensapen snel op en gaat die bij de mens door. Bij een volwassen mens maken de hersenen 2% van het lichaamsgewicht uit, bij de chimpansee 0,9% en bij de gorilla slechts 0,4%.

Verhulst verklaart dit doordat niet alle delen van de hersenen even snel groeien en zich differentiëren. De ontwikkeling van het zenuwstelsel begint bij het ruggenmerg (de neurale buis sluit zich vanuit het midden) en gaat via de kleine hersenen naar de grote hersenen. De grote hersenen komen dus pas als laatste tot volle groei.

Eerst ontstaan er cellen die zich kunnen delen; later ontwikkelen die zich tot zenuwcellen, die zich niet meer vermenigvuldigen. Wanneer er in het ruggenmerg al zenuwcellen zijn gevormd, bestaan de grote hersenen nog uit ongedifferentieerde, deelbare cellen. Vooral vanaf de derde maand groeien de grote hersenen sterk, en doordat ze lang doorgroeien, halen ze hun achterstand op het ruggenmerg ruimschoots in.

Dit herhaalt zich bij de neocortex, de buitenste laag van de grote hersenen, die daarvan weer het laatst tot groei komt. Bij de volwassen mens neemt de neocortex uiteindelijk ongeveer driekwart van het hersenvolume in. Hieruit volgt volgens Verhulst dat de grote hersenen, net als de lange benen, het gevolg zijn van laat starten en lang doorgroeien, en geen specialisatie.

Het lage strottehoofd

Het strottehoofd maakt de spraak mogelijk. Bij baby’s en dieren zit het vrij hoog, zodat ze tegelijk kunnen drinken en ademen. Het strottehoofd functioneert bij hen als een buis die de neus met de luchtpijp verbindt. Volwassenen kunnen niet meer tegelijk ademen en drinken, doordat het strottehoofd in de jeugd daalt. Die daling begint al bij de foetus en gaat lang door: de eerste jaren snel, daarna langzaam. Ook apen laten een beperkte daling van het strottehoofd zien, en bij de mensapen is die groter dan bij andere apen. Door de daling kan de mens door zijn neus en door zijn mond ademen. Hij kan ook zijn neus afsluiten en doorgaan met ademen. De bouw van het strottehoofd is eenvoudig en ongespecialiseerd.

De spraak

De spraak is een puur menselijke eigenschap. Er is veel voor nodig om te kunnen spreken. Een aantal eigenschappen zijn al genoemd: het vlakke gezicht en de gesloten en gebogen tandenrij (voor de klankvorming), de grote hersenen (spreken is een ingewikkeld proces), de lange kindertijd (om de taal te leren) en de plaats van het strottehoofd. Maar ook de lange benen, de plaats van het achterhoofdsgat en de onbehaarde huid hangen ermee samen.

Doordat de mens op twee benen rechtop loopt, heeft hij de armen niet meer nodig voor de voortbeweging en heeft hij ze vrij om dingen op te pakken en te dragen. Hij doet dat niet meer met de mond, zoals dieren dat doen. Daardoor is de mond vrij om mee te spreken. De tweevoetigheid heeft nog een voordeel: de ademhaling is niet meer gekoppeld aan de voortbeweging. Viervoeters ademen bij het rennen meestal in het ritme van hun passen; de mens kan dat naar believen doen. Ook heeft de mens de mond niet meer nodig om warmte te verliezen, zoals een hond die hijgt met de tong uit de bek, omdat hij weinig behaard is en zweetklieren heeft die vooral dienen om af te koelen. Zo zijn er veel door foetalisatie en hypermorfose bepaalde eigenschappen die nodig zijn om te kunnen spreken.

Verhulst noemt dit samenwerken van vele schijnbaar niet samenhangende verschijnselen een compositiefenomeen:

"Het compositie fenomeen wijst dwingend op de doelgerichte werking van de "innerlijke ontwikkelingsfactor" van Bolk, die in de dierlijke evolutie aan het werk is. Het doel van de door de tijden steeds verder gaande retardatie van de apen wordt pas aan het eind zichtbaar, als de mens verschijnt. Daarbij komt de menselijke spraak naar voren als het middelpunt, waar omheen het hele spektrum van de gevolgen van de retardatie als een planmatig geheel gegroepeerd kan worden. De verschijning van de spraak in het fysieke was het doel, waar de evolutie naar streefde. Door de mens verscheen het woord voor de eerste maal rechtstreeks in het stoffelijke."

Bolk en Verhulst in het licht van de huidige biologie

De waarneming waarmee Bolk begon, staat nog steeds overeind: jonge chimpansees lijken in schedelvorm, gezicht en stand van het hoofd meer op mensen dan volwassen chimpansees. De biologie noemt verschuivingen in het tempo en de volgorde van de ontwikkeling heterochronie. Neotenie, het behouden van jeugdkenmerken, is daar één vorm van. De Amerikaanse paleontoloog Stephen Jay Gould bracht dat onderwerp in 1977 met zijn boek Ontogeny and Phylogeny opnieuw onder de aandacht, en de vraag hoeveel van de menselijke gestalte door neotenie te verklaren is, wordt nog steeds onderzocht.

Op twee punten wijkt de gangbare biologie duidelijk af. In de eerste plaats blijkt de mens niet in alle opzichten jeugdig: sommige kenmerken, zoals de lange benen en het grote brein, ontstaan juist door langer doorgroeien, wat Verhulst hypermorfose noemt, en andere passen in geen van beide patronen. De mens is eerder een mozaïek van vertraagde en verlengde ontwikkelingen dan een apenfoetus. In de tweede plaats deelt de evolutiebiologie niet de gedachte van een doel. Dat veel eigenschappen samen de spraak mogelijk maken, wordt daar verklaard doordat ze elk hun eigen voordelen hadden en elkaar in de loop van de tijd versterkten, niet doordat de spraak vooraf het doel was.

Belangrijk is ook dat de mens niet van de chimpansee afstamt. Beide soorten hebben een gemeenschappelijke voorouder, die volgens schattingen op basis van DNA en fossielen ongeveer zes tot acht miljoen jaar geleden leefde. Sindsdien heeft ook de chimpansee een eigen evolutie doorgemaakt. De vraag welke kenmerken van die voorouder bij de mens en welke bij de chimpansee bewaard zijn gebleven, is daarom niet vanzelfsprekend; beide lijnen hebben zich elk op hun eigen manier gespecialiseerd.

Voor de bredere achtergrond staat op de pagina introductie evolutie hoe variatie en selectie werken, en op de pagina over de mens hoe de menselijke gestalte zich tot die van de dieren verhoudt.