Evolutie van dinosauriërs – gestalte, poten en sporen

Op de website van het Amerikaanse Nature Institute verscheen een artikel van Steve Talbott over evolutie, waarin werd verwezen naar een fenomenologisch artikel van Martin Lockley over dinosauriërs. Deze pagina geeft een beknopte samenvatting van dat artikel, hier en daar aangevuld met feitelijke informatie van Wikipedia en andere websites (bijvoorbeeld dinosaurs.about.com). Na de samenvatting volgt een overzicht van hoe de gangbare evolutiebiologie dezelfde verschijnselen verklaart.

Driegeleding

Schad (Säugetiere und Mensch; 1977) heeft de driegeleding van zoogdieren uitgewerkt (zie voor meer details de pagina's driegeleding van de mens en driegeleding van zoogdieren en verder). Hij onderscheidt drie oriëntaties, conform de drie door Rudolf Steiner onderscheiden orgaanstelsels: het zenuw-zintuigstelsel, het stofwisseling-ledematenstelsel en het ritmische hart-longstelsel. Zoogdieren zijn volgens deze benadering naar die stelsels gedifferentieerd en kunnen daarnaar worden ingedeeld. Er zijn dus zenuw-zintuigdieren, stofwisseling-ledematendieren en hart-longdieren. Wat het ene dier niet is, is het andere dier. Daarmee vullen ze elkaar aan. Samen kunnen de zoogdieren in deze zienswijze daarom een "superorganisme" worden genoemd.

Het duidelijkst is de driegeleding te zien bij de meest gespecialiseerde groepen: knaagdieren, roofdieren en hoefdieren. Bij de gestalte van de knaagdieren ligt de nadruk op het achterlichaam met de grote poten en de lange staart; het achterlichaam is hoger gebouwd. Ze kunnen ook goed springen. Bij de hoefdieren is dat omgekeerd: hier ligt de nadruk vooraan, bij de gespierde voorpoten, de hoge schoft en verschillende kopuitgroeisels (hoorns, geweien). Knaagdieren zijn lateraal afgeplat, hoefdieren zijn breed gebouwd. Bij de roofdieren zijn voor- en achterzijde in evenwicht.

Deze fysieke pool is tegengesteld aan de activiteiten- of fysiologische pool, die bij de knaagdieren vooraan ligt, bij het zenuw-zintuigstelsel, en bij de hoefdieren achteraan, bij het stofwisseling-ledematenstelsel.

• De kleine knaagdieren nemen veel waar en reageren daar snel en sterk op. Ze verplaatsen zich snel over korte afstanden en hebben een klein verspreidingsgebied. Het energierijke voedsel (zaden) wordt snel verteerd en geeft ze kortdurende energie. Ze laten een grote soortendiversiteit zien.
• De grote hoefdieren eten moeilijk verteerbaar voedsel en zetten dat om in een groot lichaam. Ze zijn relatief rustig en verplaatsen zich over grote afstanden. De soortenrijkdom is lager dan bij knaagdieren. Zenuw-zintuigachtige hoefdieren, zoals paarden, kamelen en giraffen, hebben in deze benadering een lange nek om het heldere zenuw-zintuiggebied af te scheiden van het doffe stofwisseling-ledematengebied.
• De roofdieren hebben de nadruk op het ritmische hart-longstelsel; zij leven in de afwisseling van jacht en rust en nemen een tussenpositie in.

Knaagdieren leven kort, hoefdieren lang. De hartslag van knaagdieren ligt hoog, die van hoefdieren laag. Steeds nemen roofdieren een tussenpositie in, met eigen kenmerken die bepaald worden door de dominantie van het hart-longstelsel.

Op een lager niveau, binnen de groepen, kan dezelfde indeling worden gemaakt, waarbij dezelfde kenmerken opduiken. Bevers en stekelvarkens lijken in hun dieet en de vertering van voedsel op hoefdieren; wezels lijken in hun nerveuze gedrag en de hoge rugbolling bij het bewegen achteraan op knaagdieren. De vele soorten antilopen zijn slank en de weinige soorten runderen zijn breed.

Knaagdieren lopen op de voorvoet en hebben een relatief grote pootafdruk, roofdieren lopen op de tenen, en hoefdieren lopen op een of twee teenpunten, de hoeven, en hebben een kleine pootafdruk.

In de tijd treden de knaagdieren eerst op, dan de roofdieren en daarna pas de hoefdieren. Evolutionair is er volgens Schad sprake van een tendens waarbij de lichamelijke pool naar voren schuift en de fysiologische pool naar achteren.

Dinosauriërs 1: Saurischia (hagedisheupigen)

De Saurischia bestaan uit de Theropoda en de Sauropodomorpha, die weer worden verdeeld in de Prosauropoda en de Sauropoda. Lockley gaat na of de driegeleding ook bij deze groep dinosauriërs voorkomt.

Theropoda (diervoetigen)

De Theropoda zijn uitsluitend tweevoetig en de enige groep echte carnivoren, hoewel er uitzonderingen zijn. Ze ontstonden in het laat Trias, met een grote soortenrijkdom in het vroeg Jura (zie voor de perioden de figuur in de rechterkolom bovenaan). Aan het eind van het Krijt zijn de niet-vliegende Theropoda uitgestorven; de vogels, die van kleine theropoden afstammen, leven voort. Het zijn relatief kleine dieren met een lateraal (zijdelings) afgeplat lichaam, een afgeplatte schedel en afgeplatte tanden. De achterpoten zijn groot en de voorpoten klein, soms extreem klein. Ze hebben grote ogen en relatief grote hersenen, een korte nek en een lange staart. De gewrichten van de poten zijn beweeglijk. In Lockleys indeling zijn ze zenuw-zintuiggeoriënteerd; het achterlichaam is relatief groot. Sommige grote Theropoda hebben uitgroeisels op de neus.

Prosauropoda (pre-reptielvoetigen)

Ook de primitieve, vrij kleine Prosauropoda zijn ontstaan aan het eind van het Trias; aan het begin van het Jura ontstonden veel soorten en daarna zijn ze uitgestorven. Lang was niet duidelijk of ze carnivoor of herbivoor waren; tegenwoordig worden ze meestal als planteneters of alleseters gezien. Ze waren twee- of viervoetig.

Sauropoda (reptielvoetigen)

De Sauropoda zijn enorm grote dieren met lange nekken. Zelfs kleine vertegenwoordigers waren 6 meter lang. Meer dan 30 meter was heel gewoon, en de grootste soorten wogen mogelijk tot 100 ton. Ze waren herbivoor en viervoetig. Ze zijn in het laat Trias ontstaan, veel soorten waren er in het laat Jura, en aan het eind van het Krijt zijn ze uitgestorven. De poten zijn als pilaren en de gewrichten van de poten waren niet buigzaam. De schedel en tanden zijn minder afgeplat. Sommige soorten hebben uitgroeisels op de neus of het voorhoofd, of schilden op de romp. De lange nek zorgt in deze benadering voor afstand tussen het zenuw-zintuiggebied van het hoofd en het stofwisseling-ledematengebied van de romp, zodat ze niet ondergedompeld zijn in de dofheid van de stofwisselingsprocessen.

Wanneer Theropoda en Sauropoda groter worden en zich meer specialiseren, komt de nadruk van het lichaam meer vooraan te liggen. Bij de Theropoda neemt de kopgrootte toe en worden de nek en de voorpoten korter; bij de Sauropoda wordt de staart korter en komt de kop hoger te zitten door verlenging van de nek en door langere voorpoten. Nadruk vooraan heeft zo twee verschijningsvormen: een grote kop, korte nek en korte voorpoten enerzijds, en anderzijds een kleine kop, lange nek en lange voorpoten. Bij de Sauropoda ligt de nadruk vanaf het begin meer vooraan, en het voorlichaam (romp, nek, voorpoten) neemt in de loop van de tijd nog in grootte toe.

Dinosauriërs 2: Ornithischia (vogelheupigen)

De Ornithischia bestaan uit de Thyreophora en de Cerapoda, die weer worden verdeeld in de Ornithopoda en de Marginocephalia.

Thyreophora (schilddragers)

De Thyreophora zijn dinosauriërs met ritmisch geordende schilden, platen en stekels. Vroege soorten waren relatief klein, met schilden, een lange staart en korte poten. De latere, grote soorten hadden opvallende platen en wapens, en gepaarde stekels of knotsen aan het eind van hun staart. Naast de vroege soorten worden er twee groepen onderscheiden: de Stegosauriërs en de Ankylosauriërs.

De Stegosauriërs hadden een zijdelings afgeplat lichaam, lange achterpoten en een lange schedel. Bij de Ankylosauriërs waren het lichaam en de kop horizontaal en breed, soms met zijwaartse hoorns op de kop. Ze hadden kortere achterpoten. Alle soorten hadden tanden, geen kiezen. De Stegosauriërs hadden hun bloeitijd in het Jura en namen in het Krijt af. De Ankylosauriërs hadden hun bloeitijd in het Krijt.

Ornithopoda (vogelvoetigen)

Bij de Ornithopoda is er een ontwikkeling van kleine, tweevoetige dieren uit het vroeg Jura naar de grote, bekende viervoetige dieren als Iguanodon en Hadrosaurus uit het Krijt. De achterpoten zijn langer dan de voorpoten en er zijn soms uitgroeisels op het voorhoofd.

Marginocephalia (randkoppigen)

De herbivore Marginocephalia kwamen vooral in het Krijt tot bloei; de vroegste vertegenwoordigers zijn al uit het laat Jura bekend. Vroege vertegenwoordigers waren klein en tweevoetig en hadden een lange staart. De latere, gehoornde dieren als Triceratops waren viervoetig, met een korte staart en een grote kop met een "kraag" en hoefdierachtige, gepaarde hoorns. De latere soorten hadden geen stenen meer in hun maag om het voedsel fijn te maken, maar aanpassingen aan het spijsverteringskanaal.

Vroege soorten van de Ornithopoda en de Marginocephalia hadden tanden, late soorten maalkiezen waarmee ze hard materiaal fijn konden maken.

Conclusies

Volgens Lockley kunnen Saurischia en Ornithischia op dezelfde manier en met gelijke kenmerken driegeleed worden ingedeeld als de zoogdieren.

Bij beide zijn er kleine, actieve dieren die energierijk voedsel eten en een groot achterlichaam hebben (Theropoda en Thyreophora), grote, trage, herbivore dieren met een groot voorlichaam (Sauropoda en Marginocephalia) en een derde groep met tussenliggende kenmerken (Prosauropoda en Ornithopoda). Er zijn in die indeling dus zenuw-zintuigdieren, stofwisseling-ledematendieren en hart-longdieren.

Binnen de groepen is te zien dat er in de loop van de tijd een verschuiving van de lichaamsmassa naar voren plaatsvindt, die samengaat met een groter lichaam en herbivorie. Zenuw-zintuigdieren verschijnen eerst, gevolgd door hart-longdieren, en als laatste verschijnen de stofwisseling-ledematendieren.

Van de gestalte naar een lichaamsdeel

De ledematen

Het verschijnsel dat de nadruk naar voren schuift, zou niet alleen in de gehele lichaamsgestalte zichtbaar moeten zijn; het zou ook in lichaamsdelen, zoals de ledematen, moeten worden gevonden. In de reeks van de knaagdieren, roofdieren en hoefdieren wordt het bovenbeen groter ten opzichte van het onderbeen en worden de middenvoetsbeentjes groter ten opzichte van de teenkootjes. Dit blijkt ook bij dinosauriërs zo te zijn. Ook daar worden in de loop van de tijd de meer naar binnen gelegen delen relatief groter: van Theropoda via Prosauropoda naar Sauropoda neemt het bovenbeen in lengte toe en de voet aan de periferie in lengte af.

Ook bij de kaak (het ledematendeel van de schedel) en het gebit is dit verschijnsel zichtbaar. Bij knaagdieren ligt de nadruk op de snijtanden, bij roofdieren op de hoektanden en bij hoefdieren op de kiezen. Net als hoefdieren verliezen grote Cerapoda hun snijtanden. De nadruk gaat naar de meer naar binnen gelegen kiezen. Opvallend is dat Brachiosaurus met zijn lange nek wel beitelvormige tanden heeft, zoals een paard.

Pootafdrukken

Behalve botten worden er ook afdrukken van poten van dinosauriërs gevonden. Het is niet duidelijk welke afdruk bij welk skelet hoort. De pootafdrukken hebben daarom andere soortnamen. Wel kan worden vastgesteld bij welke groep de afdrukken horen.

De pootafdrukken van beide groepen dinosauriërs laten een verschuiving naar voren zien. Beide groepen (Saurischia en Ornithischia) zijn ontstaan als kleine, ongespecialiseerde dieren met voornamelijk drietenige pootafdrukken, waarbij de poten dicht naast elkaar staan en een smal spoor achterlaten. In de loop van de tijd ontstonden er steeds grotere, meer gespecialiseerde viervoeters met grotere voorpoten. Ze hadden meer tenen (4 of 5) en lieten een breder spoor achter. Deze verschuiving van een smal naar een breed spoor, en van afdrukken van de achterpoten naar afdrukken van voor- en achterpoten, gaat samen met een verschuiving van de lichaamsmassa van achteren naar voren. Eerst wordt de achterkant van de voeten groter, en langzaam schuift ook dit naar voren wanneer de dieren meer herbivoor worden en meer stofwisseling-ledematenkarakter krijgen.

Bij de Theropoda (sporen als Grallator en Megalosauripus) heeft de voet drie losse tenen; de sporen van Prosauropoda (Otozoum) en Sauropoda (Brontopodus) tonen vier respectievelijk vijf tenen. De tenen worden meer in de voet opgenomen, die vleziger wordt.

Uit een vergelijking van fossiele vondsten met vondsten van pootafdrukken blijkt dat er, net als bij knaagdieren, veel soorten Theropoda zijn met een klein verspreidingsgebied: veel verschillende pootafdrukken (veel soorten) op een kleine oppervlakte (veel bewegingen, actieve dieren) in een beperkt gebied. Net als de hoefdieren zijn de Sauropoda plantenetende kuddedieren die over grote afstanden migreren: weinig verschillende pootafdrukken (weinig soorten en weinig activiteit) over een groot gebied (grote verspreiding).

Patronen

Beide groepen dinosauriërs laten een ontwikkeling zien van kleine, smalle, langgerekte, tweevoetige dieren met nadruk op het achterlichaam (grote achterpoten, lange staart) naar grote, brede, viervoetige dieren met nadruk op het voorlichaam (hoge schoft, grote kop, grote voorpoten). Daarmee gaat samen dat fysiologisch en in gedrag de nadruk verschuift van het zenuw-zintuiggebied naar het stofwisseling-ledematengebied, en dat er een verschuiving is van een carnivoor naar een herbivoor dieet. Dit geldt voor de Saurischia en Ornithischia, maar ook voor alle groepen daarbinnen, behalve voor de Theropoda (die niet viervoetig worden en meestal carnivoor blijven, maar wel een enorm grote kop ontwikkelen). Ook Pterosauriërs en andere Archosauriërs laten volgens Lockley de geschetste ontwikkeling zien. De geschiedenis lijkt zich te herhalen, maar de ontwikkeling loopt steeds net iets anders.

Herhaling

De Theropoda, Sauropodomorpha, Thyreophora en Cerapoda overlappen elkaar gedeeltelijk in de tijd en hebben hun bloeitijd na elkaar, respectievelijk in het vroeg Jura, laat Jura, vroeg Krijt en laat Krijt. De latere, grote, herbivore vertegenwoordigers van elke opeenvolgende groep staan steeds verder af van de oorspronkelijke tweevoetige, vleesetende dieren en dichter bij de hoefdieren. Dit wordt vooral duidelijk uit de grote maalkiezen en de kopuitgroeisels van de grote Ornithopoda en Cerapoda, die een gestalte laten zien die een voorbode is van die van de niet-verwante oneven- en evenhoevige hoefdieren. Lockley spreekt van een herhaling op een steeds “hoger” (meer zoogdierachtig) niveau.

Overeenkomsten tussen Ornithischia en hoefdieren

Ornithischia en hoefdieren zijn in deze benadering beide georiënteerd op het stofwisseling-ledematengebied. Evenals de Ornithischia beginnen de hoefdieren met kleine, drietenige dieren; daarna kwamen in het vroeg Tertiair de onevenhoevigen (paarden, tapirs en neushoorns) tot bloei, en pas in het laat Tertiair en het Kwartair zijn de evenhoevigen (onder andere herten, antilopen, schapen en runderen) tot bloei gekomen.

Bij deze dinosauriërs en de hoefdieren valt op dat de voorouders ongeveer even groot zijn en steeds drie tenen hebben. De hoefdieren hebben echter kortere, meer gesegmenteerde en vleziger voeten. De grote drietenige dinosauriërs en hoefdieren hebben alle schilden op het lichaam of een dikke huid, en in het midden geplaatste kopuitgroeisels, die volgens Lockley gezien kunnen worden als een spiegeling van de belangrijke, centrale derde teen. In de loop van de evolutie is er bij beide:

• een verschuiving van de lichaamsmassa naar voren
• een toename van het aantal tenen bij de grootste dieren
• een relatieve groei van de meer centraal gelegen lichaamsdelen, zoals het bovenbeen, en van de kiezen

De uitgroeisels schuiven in de loop van de evolutie naar voren. Van de oneventenigen heeft Stegosaurus stekels op zijn staart en een rij platen op zijn ruggengraat, hebben Ornithopoda als Lambeosaurus en Hadrosaurus een kam op het voorhoofd, en heeft de neushoorn een of twee hoorns achter elkaar op de punt van zijn neus.

Een vergelijkbare trend, maar dan gepaard, is bij de eventenigen te zien: Ankylosauriërs hebben zware lichaamsplaten en gepaarde hoorns aan de zijkanten van het lichaam, Cerapoda hebben brede kragen en gepaarde hoorns op de kop, en evenhoevige hoefdieren hebben gepaarde hoorns of geweien, maar geen kragen of schilden. Lockley ziet hierin steeds hetzelfde proces, als de windingen van een spiraal.

Het zijn gelijkvormige morfologische processen die zichtbaar zijn bij zowel de bizon en Triceratops, met hun brede, laaggehouden, gehoornde kop, als bij het paard en Hadrosaurus, met hun langgerekte schedel en grote maalkiezen. Een verwant van Hadrosaurus, Edmontosaurus, heeft net als het paard een lange schedel met grote maalkiezen.

De gehoornde Cerapoda hadden van alle dinosauriërs de grootste koppen, en ze leefden tegelijk met Tyrannosaurus rex, de theropode met de grootste kop. Ook de Sauropoda en de zoogdierachtige reptielen hadden vlak voor hun uitsterven een overdreven massa aan de voorkant. Lockley stelt de vraag of dit toeval is.

De evolutie van Ornithischia (Thyreophora en Cerapoda) en hoefdieren kan volgens Lockley worden weergegeven in drie cycli, die in de tijd eenzelfde verandering laten zien, van achter naar voor, waarbij de dieren steeds meer op hoefdieren lijken. Dat proces lijkt in zijn voorstelling onafhankelijk te zijn van de lineaire tijd.

Conclusies van Lockley

Evolutietheorie

De veranderingen van de lichaamsvorm van de verschillende groepen zijn opvallend vergelijkbaar. Daarom stelt Lockley vraagtekens bij het idee dat:

1. organismen bepaalde organen aanpassen aan de omgeving (bijvoorbeeld de lange nek van de giraf om boven uit bomen te eten of de hoorns van runderen om mee te vechten) en
2. evolutie ontstaat door toevallige mutaties waarop de natuurlijke selectie inwerkt.

Wanneer een dinosaurus een grotere kop ontwikkelt, is een eendimensionale verklaring als “om te vechten” volgens hem niet geschikt, omdat er veel veranderingen tegelijk zijn. Die verklaring gaat in zijn ogen ook niet op omdat grotere koppen herhaaldelijk tot ontwikkeling komen in alle groepen, van de kleine Theropoda tot de grote Cerapoda, met Triceratops en de neushoorn als extreme voorbeelden.

Op basis van de gegevens over dinosauriërs trekt Lockley andere conclusies:

1. Alle organen veranderen tegelijk als onderdeel van een complex organisch proces. Eenvoudige oorzaak-en-gevolgverklaringen zijn te simpel en ontoereikend om deze complexe processen te verklaren. Die leveren alleen een oppervlakkig begrip op.
2. De evolutie van soorten is, op zijn minst ten dele, een proces dat zijn eigen dynamiek en richting heeft en tot uiting komt in grootschalige veranderingen die vele soorten beïnvloeden.

Uitsterven

Bij Thyreophora, Cerapoda en hoefdieren is in drie opeenvolgende cycli een verschuiving van de nadruk van achteraan naar vooraan te zien. Opvallend is volgens Lockley dat het grote uitsterven aan het eind van het Mesozoïcum precies kwam toen gehoornde dinosauriërs zoals Triceratops hun maximale kopgrootte en extreme nadruk vooraan hadden bereikt. Wanneer zo’n ontwikkeling meermaals gevolgd wordt door het uitsterven van een hele diergroep, dan impliceert dat in zijn redenering:

• dat verklaringen door externe oorzaken, zoals een inslaande meteoor of een klimaatwisseling, misleidend zijn of op zijn best incompleet,
• dat het uitsterven deel uitmaakt van de levenscyclus van de diergroep, beschouwd als een "superorganisme",
• en dat het onvermijdelijk bij het leven hoort.

Hoe de gangbare evolutiebiologie dezelfde verschijnselen leest

De conclusies hierboven zijn die van Lockley en de fenomenologische benadering. In de gangbare paleontologie en evolutiebiologie worden dezelfde fossielen anders verklaard. Die verklaring staat hier kort naast de samenvatting, zodat duidelijk is waar de twee benaderingen uiteenlopen.

Natuurlijke selectie en convergentie

Dat niet-verwante dieren op elkaar gaan lijken, heet in de biologie convergente evolutie. Een Triceratops en een neushoorn, of een Edmontosaurus en een paard, leefden van vergelijkbaar voedsel en hadden vergelijkbare problemen op te lossen: hard plantenmateriaal vermalen, een zwaar lichaam dragen, zich verdedigen. Natuurlijke selectie bevoordeelt dan vergelijkbare oplossingen, zoals grote maalkiezen, zuilvormige poten en een zware kop. De biologie verklaart zo'n patroon niet met één oorzaak per orgaan. Organen hangen via de ontwikkeling van het embryo met elkaar samen, zodat een verandering in lichaamsgrootte vaak veel andere verhoudingen meeneemt. Ook de neiging van diergroepen om in de loop van de tijd grotere vormen voort te brengen is in de paleontologie beschreven, als patroon dat per groep wel en niet optreedt.

Het uitsterven aan het eind van het Krijt

Ongeveer 66 miljoen jaar geleden verdwenen de niet-vliegende dinosauriërs, samen met onder meer de pterosauriërs en veel mariene reptielen. De gangbare verklaring is de inslag van een planetoïde van ongeveer tien kilometer doorsnee bij het huidige Yucatán in Mexico, waar de Chicxulub-krater ligt. Wereldwijd is uit die tijd een dun laagje met veel iridium gevonden, een element dat op aarde zeldzaam is en in planetoïden veel voorkomt. Daarnaast wordt het grootschalige vulkanisme in India, de Deccan Traps, als bijkomende factor onderzocht. Dat het uitsterven samenviel met een hoogtepunt in de kopgrootte van gehoornde dinosauriërs, is in deze lezing een samenloop, geen oorzaak.

Vogels als levende dinosauriërs

Een belangrijk punt dat in de samenvatting niet naar voren komt: vogels stammen af van kleine, gevederde theropoden en worden in de moderne systematiek zelf tot de dinosauriërs gerekend. Archaeopteryx uit het laat Jura, gevonden in Beieren, is het bekendste overgangsfossiel. Opvallend is dat vogels juist van de hagedisheupige Saurischia afstammen en niet van de vogelheupige Ornithischia; de namen verwijzen alleen naar de vorm van het bekken. De indeling in Saurischia en Ornithischia gaat terug op de Britse paleontoloog Harry Seeley in de negentiende eeuw. Nieuwere analyses hebben voorgesteld die indeling te herzien, maar een algemeen aanvaarde nieuwe stamboom is er nog niet.

Wie de bouw van reptielen en vogels verder wil vergelijken, vindt meer op de pagina's over reptielen en vogels. De paardenreeks, het bekendste voorbeeld van evolutie in fossielen bij zoogdieren, staat op de pagina over de evolutie van het paard.