De
derde week: het embryo krijgt richting
In
de tweede week groeide het embryo explosief aan de buitenkant. Zou dat
doorgaan, dan zou er een steeds grotere afstand ontstaan tussen de
voedende trofoblast en de in groei achterblijvende embryonale schijf.
Aan het begin van de derde week komt er
een omkering. De buitenkant ontwikkelt door, het zwaartepunt van de
ontwikkelingen komt dan bij de embryonale schijf te liggen.
Er zijn
meerdere ontwikkelingen die min of meer gelijktijdig plaats vinden.
Voor de overzichtelijkheid zullen ze afzonderlijk worden besproken in
de volgorde waaarin ze beginnen.
Gastrulatie:
de vorming van het mesoderm
Het
eerste proces dat in de derde week plaats vindt, is de gastrulatie
(gaster = maag). Betekende gastrulatie bij eenvoudige dieren
maagvorming en ontstond in dat proces het mesoderm samen met het
spijsverteringskanaal, bij de mens is gastrulatie het proces waarbij
alleen het mesoderm ontstaat. Het spijsverteringskanaal ontstaat
later in een proces, waarbij het amnion is betrokken.
Aan het
begin van de derde week ontstaat er caudaal (cauda = staart; caudaal
= aan het staarteinde; omdat het om de mens gaat, gebruik ik liever
stuit) in de embryonale schijf bij de hechtsteel een verdikking van de
epiblast en een kleine indeuking (afb. 20 en 21A). Dit wordt
de primitiefstreep genoemd. De primitiefstreep groeit naar het
hoofdeinde. Tegelijk groeit het embryo snel in de lengte, waarbij het
sneller aan de craniale zijde (= de hoofdzijde) groeit dan aan de
caudale zijde. Vanuit de primitiefstreep worden mesodermcellen
afgesnoerd die naar de ruimte tussen epi- en hypoblast migreren. Ook
worden de cellen van de hypoblast door deze cellen vervangen.
De primitiefstreep groeit tot halverwege het embryo (afb. 21B) en maakt
daar de primitief knoop. Dit is de plaats waar de meeste
mesodermcellen ontstaan. Deze cellen gaan overal tussen de epi- en
hypoblast zitten, behalve bij de prochordale plaat en op de plaatsen
waar de mond en de anus zullen ontstaan, omdat epi- en hypoblast daar
aan elkaar blijven zitten. De epiblast wordt nu ectoderm genoemd en de
hypoblast entoderm.
Vanuit de primitiefknoop groeit tussen
epi- en hypoblast een buisje naar de prochordale plaat, het notochord
(= de ruggestreng) genoemd (afb. 21C). Hierdoor ontstaat er een
symmetrie-as in het embryo. Door het notochord ontstaan links en
rechts en door het mesoderm ontstaat dikte. Het notochord geeft ook
stevigheid aan de embryonale schijf en het is het weefsel waaromheen
de wervels zullen groeien. In de volgroeide mens zijn restanten ervan
alleen in de tussenwervelschijven zichtbaar. Doordat het embryo in de
lengte harder aan het hoofdeind groeit, neemt de betekenis van de
primitiefstreep af en verdwijnt hij uiteindelijk.
Het
neurale kanaal en de somieten
Het ontstaan van het neurale kanaal hangt samen met de groei van het
notochord. Vanaf de 19e
dag wordt het ectoderm boven het notochord dikker (afb. 22). Dit
wordt de neurale plaat genoemd. Het centrale zenuwstelsel zal hieruit
ontstaan. Ongeveer de helft van het ectoderm wordt neurale plaat, de
rest zal de huid worden.
De kiemschijf groeit snel: in vijf
dagen verdubbelt de lengte. Aan de craniale kant gaat de groei veel
harder dan aan de caudale kant, waardoor de neurale plaat aan het
hoofdeinde langer en breder wordt dan aan de stuitkant. De neurale
plaat deukt in (afb. 23 en 24), eerst in het midden en vandaar
schuift het op naar de hoofd- en stuitzijden. De indeuking wordt
dieper en wordt de neurale groeve (afb. 23 en 24). De verbinding met
het ectoderm wordt verbroken en de neurale groeve en het ectoderm
sluiten zich. Het neurale kanaal is ontstaan. Vanuit het midden gaat
dit proces naar de uiteinden. De sluiting bij het hoofd is op de
29ste dag, een dag eerder dan bij de stuit (30ste dag).
In het neurale kanaal bevindt zich amnionvloeistof. Uit
de neurale lijst zullen zenuwknopen ontstaan, die naast het ruggemerg
liggen en zich over het lichaam verspreiden. Naast het neurale kanaal
ontstaan links en rechts gepaarde klompjes mesodermcellen, de
somieten (soma = lichaam; afb. 24). In totaal zullen zich ongeveer 40
paren ontwikkelen. Hieruit zullen o.a. de wervels en spieren
ontstaan.
De
allantois
Aan het begin van de derde week groeit de dooierzak vingervormig uit in
de hechtsteel (afb. 21 C2). Dit kleine orgaan wordt de allantois
(allantos = worstje) genoemd. Hij speelt een rol bij het ontstaan van
het bloed en de bloedsomloop. Later is hij betrokken bij de vorming van
de blaas. Bij mensen blijft hij klein, bij vogels is de allantois het
orgaan voor de ademhaling.
Het
bloed en de bloedsomloop
In
de tweede week is de kiemschijf zo klein dat voeding en zuurstof van
de moeder via diffusie in het vocht de cellen kunnen bereiken. De
afvoer van afvalstoffen gaat ook zo. Door de groei van de kiemschijf
in de derde week is dit niet meer voldoende en gaat er
halverwege die week een transportsysteem ontstaan. Dat gaat als
volgt:
De eerste bloedvaten en het eerste bloed worden in het
mesoderm aan de buitenkant van de dooierzak en de allantois gevormd.
Eerst ontstaan daar celklompjes, die bloedeilandjes worden genoemd
(afb. 25). In de bloedeilandjes ontstaan holtes. Verschillende
bloedeilandjes verbinden zich met elkaar en de holtes fuseren, zodat
er haarvaten worden gevormd. De haarvaten worden langer en gaan naar
de kiemschijf lopen. Sommige cellen in de wand van de primitieve
bloedvaten en haarvaten worden omgevormd tot bloedcellen, die in de
haarvaten met het vocht meestromen.
Het bloed wordt eerst buiten het embryo (dwz. buiten de
kiemschijf) gevormd. In het embryo zelf wordt pas in de vijfde week
bloed gevormd.
Het bloed gaat stromen doordat er in de
embryonale schijf stoffen nodig zijn en andere worden afgegeven. Het
bloed stroomt in het embryo aan de buikkant naar het hoofd tot het aan
het eind komt, waar het op afsluitend weefsel stuit en niet verder kan.
Daar moet het bloed omkeren om aan de rugkant naar de hechtsteel
terug te kunnen stromen, waar het naar de trofoblast kan gaan om
voedingsstoffen en zuurstof op te nemen. Bij het omkeren ontstaat er
stuwing en staat het bloed even stil voordat het verder kan stromen.
Daardoor (door de stilstand en stroming na elkaar) gaat het bloedvat
pulseren.
Op die plaats (dus aan de hoofdkant van het neurale kanaal; bij ons
dus boven het hoofd) ontstaat het hart (afb. 26). Ongeveer op de
20ste dag begint het te kloppen.
Eerst
is er stroming en doordat de stroom botst op ander weefsel ontstaat
door stuwing en stilstand het kloppende hart. Dit fenomeen is ook te
zien als er een stroming botst tegen een hard materiaal, zoals bij de
golven aan de kust (zeestroming botst op de kust), bij stenen in
beken en in flow-forms (stromend water botst op steen).
Het hart ontstaat uit stroming en is niet de oorzaak van de stroming
van het bloed. Het hart is de enige plaats waar het bloed stil staat.
De bloedsomloop is het eerste lichaamsstelsel dat in werking is.
Het
chorion en de trofoblast
De
woekerende groei van de trofoblast neemt af. De syncytiotrofoblast
krijgt celwanden, heet nu cytotrofoblast en vormt een verbindende
schil tussen het baarmoederweefsel en het chorion. In het chorion
ontstaan ook bloedvaten, die van de hechtsteel naar de villi (=
vlokken) lopen, waar vanaf het eind van deze week de uitwisseling van
stoffen met het bloed van de moeder plaats vindt.
Karakteristiek
Het
zwaartepunt van de ontwikkeling van het embryo ligt in de derde week
bij de embryonale schijf. Aan de periferie vindt nog veel groei
plaats, maar de woekerende groei stopt en het weefsel krijgt
celwanden. Er komt daar relatieve rust. Zou de groeibeweging van de
tweede week zijn voortgezet, dan zou de mens in de periferie (of zijn
omhullende organen) zijn blijven steken en geen lichaam hebben gevormd.
Er
ontstaat dikte in de embryonale schijf door de afsnoering van
mesodermcellen vanuit de primitiefknoop en -streep, die de kiemschijf
vullen. De
embryonale schijf is ruimtelijk, driedimensionaal geworden. Links en
rechts ontstaan door de vorming van het notochord,
later nog versterkt door de vorming van het neurale kanaal.
Vanuit de periferie (dooierzak, hechtsteel) ontstaat
de bloedsomloop, die in het hart een centrum krijgt. Het hart
ontstaat vanuit stroming en vanuit stilstand en
stroming ontstaat het pulseren van het hart.
Wanneer de bloedsomloop en het hart niet ontstaan stopt de
ontwikkeling. Zo rond de 17e dag ligt er een belangrijk punt in de
embryonale ontwikkeling van de mens.
|
Afbeelding
20. Gastrulatie bij de mens
(vergelijkbaar met
afb. 21-A1)
Dwarsdoorsnede
door de kiemschijf. Het
ontstaan
van mesodermcellen
vanuit de primitiefstreep
in de epiblast
(kubusvormige cellen)
is zichtbaar. De
mesodermcellen
gaan
naar de ruimte tussen de
epiblast
en hypoblast
en vervangen ook de
platte cellen van de hypoblast.
De vorming van het
notochord is hier alleen in hoofdlijnen beschreven. Het werkelijke
verloop is ingewikkelder. Zie www.embryology.ch
Afbeelding
21. Gastrulatie of het ontstaan van het mesoderm
(vereenvoudigd)
A, B en C zijn
rugaanzichten
A1, B1
en C1 zijn de bijbehorende dwarsdoorsneden
C2 is de
lengtedoorsnede van C
A: de primitiefstreep groeit aan de caudale zijde
naar het midden van de embryonale schijf. Vanuit
het
ectoderm
worden mesodermcellen
afgescheiden die naar de ruimte tussen epi- en hypoblast gaan.
B: De primitiefknoop is in het midden van de embryonale schijf is aan het eind
van de primitiefstreep ontstaan. Dit is de plek waar
de meeste mesodermcellen
ontstaan, die naar alle kanten migreren en tussen ecto- en entoderm gaan
zitten. Vanuit de primitiefknoop ontstaat het notochord, een buisje dat
tussen ecto-
en entoderm
loopt.
C: Het nototchord loopt tot de prochordale plaat. Tussen ecto- en entoderm
zit overal mesoderm.
C2: een lengtedoorsnede die laat zien hoe het notochord loopt. Tegelijk
is de allantois
gevormd,
een uitstulping van de
dooierzak in de hechtsteel.
Afbeelding 22. Rugaanzicht van de kiemschijf.
Ontwikkeling van het notochord en de neurale plaat (veranderd; datering
en interpretatie prochordale plaat:
www.embryology.ch). Alleen het ectoderm is zichtbaar, ook het
ongekleurde weefsel zou blauw moeten zijn. Voor de duidelijkheid is
alleen de neurale plaat ingekleurd.
A. Op dag 17
verschijnt
caudaal de primitiefstreep, die naar het midden van het embryo groeit
en eindigt in de primitief knoop.
Bij B. is te zien
dat vandaar
het notochord naar de prochordale plaat groeit. Boven het
notochord
verdikt het ectodermweefsel en vormt de neurale plaat. De
primitiefstreep en het notochord groeien vanaf de caudale zijde.
Bij
C. is de kiemschijf langgerekt geworden doordat de groei vooral aan
de craniale zijde optreedt. Het notochord is tot de prochordale plaat
gegroeid.
Bij D. vouwt de
neurale plaat zich tot de neurale
groeve. De primitiefstreep groeit nog nauwelijks,
het notochord
wel.
Afbeelding 23. De ontwikkeling van het neurale
kanaal
(dwarsdoorsneden)
Het verdikte
ectoderm deukt
in tot de neurale
groeve. Aan beide uiteinden bevindt zich de neurale
lijst. De neurale groeve wordt dieper en de neurale lijst wprdt groter
(derde afbeelding). Op de laatste
rij is het neurale kanaal
zichtbaar. Uit de neurale
lijst ontstaan de ganglia (zenuwknopen). Het
neurale kanaal bevindt zich tussen de huid en het notochord en wordt
het ruggemergkanaal.
Afbeelding 24. De ontwikkeling van
het neurale kanaal gezien op de rug (naar www.embryology.ch). Alle
weefsel is ectoderm,
ook de grijze
neurale plaat.
Van
links naar rechts dag 25, 28 en 29. De sluiting van het neurale
kanaal
begint in het midden. Naast het neurale kanaal ontstaan somieten,
die zichtbaar zijn als opbollingen onder het ectoderm.
De kiemschijf groeit in vijf dagen van 2 naar 3,5 mm.
Afbeelding
25. De ontwikkeling van de bloedvaten
Eerst
ontstaan er klompjes cellen, bloedeilandjes, waar holtes in ontstaan.
Die holtes groeien aan elkaar en haarvaten ontstaan. Tegelijk
ontstaan er uit hetzelfde weefsel primitieve bloedcellen, die met het
vocht mee gaan stromen.
Afbeelding 26. Positie van het
hart en de bloedsomloop aan het eind van de derde week
Het hart ligt
craniaal van het neurale weefsel en de
mond-membraan (de dunne plek achter het hart). Het bloed stroomt aan
de buikkant naar het hoofd en aan de rugkant terug naar de hechtsteel
(de pijlen zijn buiten de kiemschijf getekend, het bloed stroomt
echter in de kiemschijf).
Afbeelding 27. De ontwikkeling
van het chorion en de placenta
De embryonale
schijf met amnion
en dooier
hangt aan de hechtsteel in de chorionholte. In het chorion zijn
schetsmatig de bloedvaten aangeduid die vanaf de hechtsteel naar de
villi lopen. De
syncytiotrofoblast heeft nu celwanden gekregen en heet cytotrofoblast.
|