Evolutie
van het paard
Van geen diersoort is de evolutie zo goed te volgen als van het paard.
Er zijn enorm veel fossielen gevonden die de veranderingen gedurende
tientallen miljoenen jaren laten zien. De fossielen zijn in tientallen
geslachten en nog veel meer soorten ingedeeld, zoals onderstaande
figuur laat zien. De evolutie van het paard vond vooral in
Noord-Amerika plaats. Vandaar waaiderden de dieren enkele keren uit
naar Azië, Afrika en Europa en twee keer naar Zuid-Amerika. De
ontwikkeling van het paard is een proces van vallen en opstaan; veel
soorten ontstaan en sterven uit en zijtakken lopen dood. Er is slechts
een lijn
die doorgaat. Indachtig “survival of the fittest”
pasten paarden zich steeds weer aan hun omgeving aan, bewogen mee met
hun omgeving. Dat bracht
veranderingen met zich mee; het paard werd steeds meer paard, het
specialiseerde zich steeds meer. Uiteindelijk stierven paarden in
Amerika 8.000 jaar geleden uit en
werden ze door de Spanjaarden in de 15e eeuw weer
geïntroduceerd. Indianen kregen toen pas paarden. Gelukkig
leefden paarden in de Oude Wereld wel verder.
De evolutie van
het paard
De evolutie vn het paard speelde zich vooral af in Amerika in het
tertiair, de tijd tot het
pleistoceen. 55 miljoen jaar geleden ontstonden in het
eoceen de eerste paarden, waarna er in het mioceen veel
geslachten en soorten kwamen, die in het plioceen weer verdwenen, op
het geslacht Equus na. Dat geslacht had in het pleistoceen een grote
verbreiding, tot het paard 8000 jaar geleden in Amerika uitstierf. De
bloeitijd van het paard ligt dus al ver achter ons.
Eerst zullen enkele soorten worden besproken, daarna zal naar
fysieke kenmerken worden gekeken en zullen enkele conclusies
worden getrokken.
Soorten
Eohippus
Het eerste dier dat als paardachtige wordt onderscheiden is
Eohippus (of
Hyracotherium). Dat dier leefde ongeveer 55-50 miljoen jaar geleden en
was zo groot als een vos met een hoogte van 25 – 45 cm.
Achteraan was hij hoger gebouwd, hij had een lange staart en de
achterpoten waren langer dan de
voorpoten.
De kop was relatief kort en de rug elastisch gebogen. Het was een
wendbaar dier dat leefde in het bos.
Het gebit is dat van een omnivoor: 3 snijtanden, 1 hoektand, 4
valse en 3 echte kiezen
aan elke kant van de kaak. De knobbelkiezen werden gebruikt om blad en
fruit te eten. De knobbels van de kiezen waren enigszins
in lage richels verbonden. In de 20 miljoen jaar dat
Eohippus leefde ging hij steeds meer bladeren eten en minder vruchten.
Het gebit veranderde mee. Verder veranderde hij weinig.
De ledematen waren relatief lang in verhouding tot het lichaam. Alle
belangrijke botten zijn nog
los van elkaar, waardoor de poten flexibel en draaibaar zijn. De pols-
en enkelgewrichten zijn laag bij de grond. De voeten hadden kussens,
zoals bij een hond, maar met kleine hoeven in plaats van
nagels. De
voorpoten hadden vier tenen, de grote teen raakte de grond niet. De
achterpoten hadden drie tenen.
Dit dier leefde in tropisch bos en had al een lange weg afgelegd vanaf een
ongespecialiseerd, algemeen zoogdier. Het had al veel
aanpassingen aan de rennend en vegetarisch leven.
Orohippus
Vanuit Eohippus ontstond ongeveer 45 miljoen jaar
geleden Orohippus door
een geleidelijke reeks veranderingen. Orohippus leek ook op een hond.
Dit paard was iets groter dan
Eohippus en had een slanker lichaam, een langere kop, slankere
voorpoten en langere achterpoten. Het was daarmee een goede springer.
De poten hadden nog kussens, de buitenste tenen ontbraken. Hij
had vier tenen aan de voorpoten en drie aan de achterpoten.
De grootste verandering van Eohippus naar Orohippus zien we bij het
gebit: de eerste valse kies werd kleiner en de laatste werd een gewone
kies, de richels werden hoger. Beide duiden er op dat Orohippus vezeliger planten kon eten.
Mesohippus
Circa 40 miljoen jaar geleden werd het klimaat in Noord-Amerika droger
en verschenen de eerste grassen. Bos veranderde in grasland met
struiken, ongeveer als steppen of prairies. In reactie op de
veranderende omgeving, veranderden de toenmalige levende paarden. Ze
werden groter (Mesohippus was zo groot als een geit) en kregen langere poten, waardoor ze sneller konden
lopen. De kiezen werden harder, in reactie op het hardere
plantenmateriaal (bladeren) dat ze
moesten eten. De twee laatste valse kiezen hadden dezelfde vorm als de
echte kiezen.
Mesohippus (ca 35 miljoen jaar geleden) had een schouderhoogte van
ongeveer 60 cm (zo hoog als een kleine ree). Zijn rug was rechter en
kop, snuit en hals waren langer
geworden. Hij liep op drie tenen van de voor- en achterpoten, de andere
zijn rudimentair. De middelste teen was sterker dan de buitenste twee
en droeg meer gewicht. Te oordelen naar zijn lange en slanke
ledematen, was Mesohippus een beweeglijk dier.
Mesohippus
Links: een artistieke impressie. Rechts: de schouderhoogte, een
voorpoot en een kies. De middelste teen is groter dan de
andere twee tenen.
Miohippus
Miohippus ontstond ongeveer 28 miljoen jaar geleden. Ciirca 4 miljoen
jaar kwamen Mesohippus en Miohippus naast elkaar voor.
Miohippus
was wat groter groter dan zijn voorganger en de kop was langer. De
enkelgewrichten waren
enigszins veranderd. De kiezen in de bovenkaak hadden een
extra richel, wat wijst op vezeliger voedsel. Er waren veel soorten, sommige keerden terug naar het bos
(zij hadden weer drie goed ontwikkelde tenen waarop ze liepen), andere
bleven op de prairies (dieren met alleen de middelste teen goed
ontwikkeld).
Vanuit Miohippus ontstonden drie lijnen (zie ook het overzicht
bovenaan):
- drie-tenige bosbewonende browers (Anchiterium) met
later
o.a. Megahippus, een voor zijn
tijd zwaar en groot paard van 300 kilo, deze dieren bleven hun dieet
van bladeren en knoppen trouw,
- kleine, "pygmee" paarden (stierven snel uit),
- grasetende steppebewonende paarden, waaruit
uiteindelijk het moderne paard zal ontstaan.
De
bladetende en de
grasetende soorten kwamen 10 - 15 miljoen jaar naast elkaar voor,
totdat de bladetende in een relatief korte tijd uitstierven en er veel
soorten grazende paarden ontstonden.
Graseters
De derde lijn laat de grootste veranderingen zien. De kiezen zijn
hoger en er ontstonden richels waardoor het hardere materiaal beter kon
worden vermalen. Ook kregen de kiezen een harde cementlaag.
Lichaamsgrootte, pootlengte en schedellengte namen toe en de beenderen
van de poten groeiden aan elkaar. Ze stonden meer op de teenpunten en
hoeven en dus rechter op hun poten. Ze waren meer geschikt om te
rennen over harde bodems en de poten waren minder flexibel, draaibaar.
Merychippus
Merychippus is hiervan een voorbeeld. Hij zag er uit als een
echt paard en leefde 17 – 10 miljoen jaar geleden. Hij was
behalve een effectieve grazer door zijn langere poten een hardloper.
Zijn achterpoten waren korter dan bij zijn voorgangers en hij was een
stuk groter (schouderhoogte 1 meter) en had een langere nek. Hij had
bredere en hoogkroniger
maalkiezen met een harde cementlaag, die werden gebruikt om het harde
gras van de steppen te
vermalen. Ze stonden op een teen, de twee kleine zijtenen met kleine
hoeven dienden misschien voor steun en raakten waarschijnlijk alleen
de
grond tijdens het rennen. De hersenen waren groter en de ogen lagen
meer naar achteren.
Evenals bij Miohippus ontstaan er bij Merychippus drie lijnen van
soorten, waardoor 10 mljoen jaar geleden de paarden een maximale
diversiteit hadden: grote en kleine, bosbewonende browers en
vlaktebewonende grazers. Er waren:
- drietenige paarden, de Hipparion groep, zeer
soortenrijk, zowel browers als grazers.
- kleinere paarden.
- paarden met een gereduceerd aantal tenen, de "echte"
paarden.
Hipparion
Een compleet bewaard skelet van de Noord-Amerikaanse
Hipparion laat een dier zien dat zo groot is als een kleine pony. Het
dier is slank als een antilope en hij was aangepast aan het leven op
het droge prairies. Aan de slanke poten had Hipparion drie tenen met
kleine hoeven, maar de tenen aan de zijkant raakten de grond niet.
Hipparion
Links een
impressie en rechts een skelet (de
tenen staan niet recht op de grond).
Een "echt" paard:
Pliohippus
Pliohippus leefde vanaf circa 12 miljoen jaar geleden en
leek veel
op het moderne paard, Equus. Vroege soorten hadden nog drie tenen, latere soorten hadden aan de buitenkant van de teen
restanten van de tweede en vierde teen, de griffelbeentjes. De lange en
slanke poten
maakten Pliohippus een snelvoetig steppedier. De nek was lang en
stevig. De kiezen waren sterk gekromd (itt. recht bij Equus). Lang
heeft men gedacht dat
Pliohippus de voorvader was van Equus. Dat is niet zo, het is wel een
nauwe verwant. Op de stamboom is het onjuist
weergegeven. Dinohippus voldoet beter als voorvader.
Dinohippus
De zwaarder gebouwde Dinohippus ontstond 12 miljoen jaar geleden. Er zijn verschillende
opeenvolgende soorten gevonden, die steeds meer op Equus gingen lijken.
Dat geldt zowel voor de kiezen (die werden rechter), als voor de poten
en de schedel. Eentenigheid ontstond twee maal, zowel bij Pliohippus als bij Dinohippus.
Equus
De eerste paarden van het geslacht Equus verschenen circa 3,5 miljoen
jaar geleden. De oudste vertegenwoordiger wordt beschreven als
zebra-achtig met de kop van een ezel. Equus heeft zich snel in de Oude
Wereld verspreid. Er is bij Equus een grote vormenrijkdom, zodat men
eerst dacht dat er in het pleistoceen in Amerika veel
soorten waren. Dit blijkt echter niet het
geval, er worden nu voor het kwartair nog maar drie soorten
onderscheiden, maar die zijn
plastisch en passen zich aan de omstandigheden aan. De gestalten lijken
op die van de huidige paarden en ezels. De poten zijn sterk, zodat ze
hard kunnen lopen en de pootlengte kan korter of langer zijn dan van de
huidige wilde paarden.
Het paard is circa 8.000 jaar geleden na de ijstijd in
Amerika uitgestorven, ongeveer tegelijk met andere grote dieren zoals
de mammoet, de wolharige neushoorn en de grondluiaard. Dit wordt
verklaard uit het warmer worden van het klimaat, waardoor er grassen
kwamen met meer kiezel, waardoor de kiezen sneller afsleten en de
dieren minder oud werden en minder nakomelingen konden krijgen. Ook
werd gras vervangen door minder goed
eetbare vegetatie. Ook bejaging kan een bijkomende rol hebben gespeeld.
In de Oude Wereld zijn de paarden, zebra’s en ezels niet
uitgestorven. Rond 5500 jaar geleden ging men in Kazachstan paarden
voor het eerst berijden.
De verklaringen van het uitsterven lijken me discutabel. De paarden
hadden al een aantal ijstijden en opwarmingen meegemaakt in de laatste
100.000 jaar. En aan de andere kant was het aantal bewoners van
Noord-Amerika nog klein, de eerste mensen kwamen er pas 12.000 jaar
geleden.
Kenmerken
Hieronder zullen enkele trends worden besproken die zich opdringen
tijdens de evolutie van het paard. Paarden worden in de loop van de
tijd groter. Maar niet altijd. Soms zijn er soorten die juist kleiner
zijn en soms soorten die extra groot zijn. Ook kan de grootte lange tijd gelijk blijven, maar
veranderen bijvoorbeeld de kiezen. De evolutie van het paard is geen
rechte lijn. Zoals de afbeelding van de stamboom al laat zien bestaat
hij uit een rijk vertakte struik. Takken ontstaan en lopen na miljoenen
jaren dood en niet duidelijk is waarom de ene tak doorloopt
en de andere niet. Verschillende soorten kunnen lange tijd
naast elkaar voorkomen, zoals nu de zebra soorten in Afrika. Browsers
en grazers kunnen rustig naast elkaar leven.
Gestalte
In de loop van de tijd worden paarden gemiddeld groter. Helaas is de afbeelding
van het moderne paard hierboven vertekend, omdat het een gefokt paard
betreft,
maar ook het wilde paard (1,60) is groter dan Pliohippus (1,25).
Tijdens de
evolutie werden de poten langer, evenals de nek. De kop werd langer en
slanker. Eerst waren de
achterpoten langer dan de voorpoten, later is dat niet meer zo. De
staart van wervels verdwijnt en maakt plaats voor een staart van alleen
haar. De
achterhand van het paard wordt lichter, de voorhand wordt zwaarder. De
manen versterken dat de nadruk vooraan ligt. Het lichaam wordt stijver
en minder
wendbaar. Het
paard staat steeds rechter op zijn tenen en kan steeds harder
en langer rennen en is steeds
meer een dier van de vlakte. Tegelijk met de uiterlijke verandering
zullen er ook inwendige zijn geweest, zoals de toename van het volume
van de maag en van de blinde en dikke darm. De spijsvertering is naar
achteren gegaan.
Tenen
Tenen van
Eohippus, Mesohippus, Merychippus en Equus
Bij de tenen zien we een reductie van het aantal, van 4 tenen naar
1. De centrale derde teen wordt breder en steviger, de naast liggende
tenen worden dunner en korter. Bij het moderne paard zijn restanten van
de tweede en vierde teen te zien als de griffelbeentjes op de enige
overgebleven
teen. Ze spelen nog een belangrijke rol bij de ondersteuning van het
gewricht. De middenvoets- en teenbeenderen vergroeien tot een enkel bot
en de tenen worden langer en dikker. De poten worden minder wendbaar.
De kussens
onder de voet worden eerst vervangen door hoeven, en later is er nog
één hoef. De tenen komen steeds rechter op de
grond te staan.
Schedel
De schedels worden groter, langer, slanker en lager. De schedel
van Eohippus lijkt op die van een hond, die van Merychippus
en Pliohippus zijn kort en gedrongen en lijken in silhouet op een
varken. De onderkaak wordt sterker.
De ogen komen steeds meer achteraan te liggen. Het langer worden van
het diastema (zie bij gebit) is ook te zien.
Gebit
Het gebit van het paard heeft ingrijpende wijzigingen ondergaan. Het
oorspronkelijke omnivore gebit met lage knobbelkiezen veranderde
geleidelijk in het grasetergebit met maalkiezen. De kiezen
werden lang (tot
10 cm), min of meer kubusvormig, met een vlakke bovenkant met richels
en ze werden door een cementlaag harder, geschikt om het kiezelhoudende
gras te eten. De snijtanden werden groter en beitelvormig en staan
rechter op elkaar. De hoektand
is verdwenen of klein geworden. Vanaf Eohippus met 3 snijtanden, 1
hoektand, 4 valse kiezen en 3 ware kiezen
aan elke kant van de kaak werd het aantal gereduceerd tot 3 snijtanden,
soms een kleine hoektand en 3 kiezen per
kaakhelft bij Equus. Het diastema (de ruimte tussen de tanden en de
kiezen) is langer geworden. Van
een vegetarische alleseter ontwikkelde het paard zich via het selectief
eten van bladeren en knoppen tot een graseter.
Conclusies
In de loop van de 50 miljoen jaar dat de evolutie van het paard duurde
zien we dat het paard steeds meer paard werd, ofwel zich steeds meer
specialiseerde. Hij had steeds minder algemene kenmerken van het
zoogdier, zoals een vijfstralige voet en een gebit met tanden, kiezen
en hoektanden. Het dieet werd moeilijker verteerbaar en eenzijdiger.
Het paard specialiseerde zijn ledematen en stofwisseling.
Die specialisatie gaat echter niet in een rechte lijn. De stamboom van
de paarden is een rijk vertakt geheel met tientallen geslachten en nog
veel meer soorten blad- en graseters, bos- en steppebewoners en drie-
en eentenige dieren. Soorten lijken er meteen te zijn en zijn dan
miljoenen jaren stabiel, geleidelijke veranderingen worden niet
waargenomen. Geslachten en soorten kunnen gelijktijdig op een
plaats naast elkaar voorkomen, om dan in
korte tijd uit te sterven. Naar de oorzaken van het uitsterven kan men
slecbts gissen, evenals naar de oorzaken van het ontstaan van
soorten.
De meeste tijd is het paard een drietenig dier geweest. In de tijd dat
er veel paarden waren liepen sommige soorten op drie tenen, bij andere
waren er twee in meer of mindere mate gereduceerd. De drie-tenige zijn
uitgestorven en pas na Merychippus hebben paarden een teen.
Hoewel hun bloeitijd voorbij is, hebben ze hun specialisatie nog verder
gevoerd.
Ontwikkelingslijnen:
- een groter lichaam
- reductie van het aantal voetbeenderen en concentratie
op de middelste teen
- langere ledematen, langere nek en langere en slankere
kop
- reductie van het aantal gebitselementen
en concentratie op de snijtanden en kiezen
- eten van slechter verteerbaar voedsel
- verschuiving van het zwaartepunt van de lichaamsmassa
naar voren.
Naar voren
Er is een langzame verschuiving te zien van de lichaamsmassa naar
voren. De lange achterpoten worden korter, de staart verdwijnt, de
voorhand wordt zwaarder en de kop wordt groter. Dit gaat samen
met een verschuiving van het dieet naar
slechter verteerbaar voedsel, waardoor het paard fysiologisch meer
georiënteerd is
op zijn stofwisseling, die achteraan zit in de dikke darm. Dat een
paard niet verzinkt
in de stofwisselingsprocessen en een wakker dier blijft, is te zien aan
de lange nek, die de kop afzondert van het lichaam.
Het gebit laat een ontwikkeling zien waarbij de meer naar binnen
gelegen elementen, de kiezen, belangrijker worden. De grote snijtanden
wijzen weer op het zenuw-zintuig karakter van het paard. Zie ook: driegeleding
van zoogdieren.
|
Enkele
uitgestorven paarden
Eohippus: een impressie; opvallend zijn het
hondachtige uiterlijk, de gebogen rug, de lange achter- en korte
voorpoten, de staart
en de
lange nek en korte kop.
Eohippus: schouderhoogte, een voorpoot en een kies.
Orohippus: een impressie van dit 50 cm hoge dier
Een skelet van Orohippus. De
rug is bol, de kop en poten zijn langer dan bij Eohippus.
Een skelet van Miohippus; langere poten dan Mesohippus
Poot en impressie van Miohippus
Een schedel en en poot van Megahippus,
opvallend zijn het korte diastema en de korte, niet
beitelvormige snijtanden
en de poot met de twee zijwaartse korte tenen.
Merychippus; opvallend
zijn de rechtere rug, de kortere achterpoten
en de langere schedel.
Merychippus
Pliohippus
Pliohippus; schouderhoogte, een eentenige voorpoot en een kies met een
cementlaag
Dinohippus
Yukon paard (Equus lambei); een uitgestorven vertegenwoordiger van het
geslacht Equus,
dat in de ijstijden leefde in Noord-Amerika en dat een schouderhoogte
had van 1,30 m
Equus occidentalis; uitgestorven, leek op een zebra
Schouderhoogte (1,60), een poot en kiezen van het moderne wilde paard,
Equus
Enkele moderne paarden
Een zebra
Een tarpanpaard
Een Afrikaanse ezel met veulen
Een kiang, een Aziatische ezel
|